Энергообеспечение мышечной деятельности в аэробных и анаэробных условиях

Так как главным фактором, ограничивающим продолжительность интенсивной работы, и вызывающим основные функциональные нарушения в мышце является снижение скорости ресинтеза в ней АТФ, есть смысл рассмотреть систему энергетического обеспечения мышечной деятельности подробнее. Это тем более важно, что тренировочный процесс, осуществляемый с целью получения наилучшего спортивного результата и обеспечения максимальной работоспособности, в различных видах спорта должен опираться на различные системы энергообеспечения, так как.

Энергия, человеческому организму требуется, чтобы выполнять три главные задачи:

• обеспечивать сокращение скелетных мышц или другие внутриклеточные движения;
• переносить молекулы и ионы через клеточные мембраны;
• обеспечивать синтез некоторых биомолекул;

Во всех случаях конкретными потребителями энергии являются специализированные белки-ферменты (АТФ-азы). В мышце, таким белком является актино-миозиновая АТФ-аза. Этим белкам, для изменения их третичной структуры, которое всегда происходит в процессе ферментативной или физиологической реакции, необходим дополнительный электрон. Перенос и встраивание этого электрона в структуру фермента (в ходе химической реакции) и сопровождается выделением энергии.

Рис.3 Структура молекулы АТФ

Практически единственным источником такого электрона (а, следовательно, и энергии) в клетке является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Она состоит из аденозина и связанных с ним трех фосфатных групп. (Рис 3)

В ходе ферментативной реакции, АТФ, находящаяся при этом в активном центре фермента, подвергается гидролизу, входе которого разрывается химическая связь между одним из остатков фосфорной кислоты (макроэргическая связь). При этом, атом фосфора, образуя новую химическую связь, оставляет ферменту один электрон, необходимый для изменения третичной структуры белка. Теряющее электрон ядро атома фосфора, освобождает также часть своей энергии, которая затрачивалась ранее на удержание электрона, эта энергия рассеивается в виде тепла (Рис. 4).

Рис.4 Гидролиз молекулы АТФ.

Эта химическая реакция записывается обычно в следующем виде:

АТФ → АДФ + Ф + энергия (1)

Проблема состоит в том, что организм для обеспечения своих потребностей нуждается в непрерывном поступлении АТФ, но не в состоянии ни получать его из внешней среды в достаточном количестве ни накапливать в клетке, и поэтому вынужден постоянно восстанавливать его с такой же скоростью, с какой он расходуется, проводя обратную реакцию:

АДФ + Ф → АТФ (2)

Но, для восстановления структуры АТФ, необходимо где–то найти электрон, утраченный в ходе реакции (1). Необходимые для восстановления структуры АТФ электроны появляются в результате окисления поступающих с пищей питательных веществ: углеводов, липидов и белков. Питательные вещества являются источниками атомов водорода, у которых и забирается электрон.

Накапливающиеся при этом в клетке протоны (остатки атомов водорода), удаляются. В зависимости от способа удаления протонов восстановление (ресинтез) АТФ в мышце (как и в других клетках) может происходить двумя основными путями – анаэробным (без участия кислорода) и аэробным (при участии кислорода), при этом в качестве непосредственного источника энергии в сокращающейся мышце действуют три химические (энергетические) системы:

- фосфагенная, или АТФ-КФ-система;

- гликолитическая или лактатная;

- кислородная, или окислительная.

Первые две системы – фосфагенная и лактатная – работают по анаэробному пути, третья (окислительная) – по аэробному. Эти три системы используют для энергопродукции различные исходные вещества (энергетичес кие субстраты). Они отличаются по энергетической емкости, т.е. максимальному количеству АТФ, которая может ресинтезироваться за счет энергии этих систем.

Различна и энергетическая мощность этих систем, т.е, максимальное количество АТФ, образующейся в единицу времени за счет энергии каждой из этих систем. Емкость энергетической системы – лимитирует (ограничивает) максимальный объем работы, который может быть выполнен за счет данной системы. Мощность системы – лимитирует предельную интенсивность (мощность) работы, выполняемой за счет энергии данной системы.

Степень участия трех систем в энергообеспечении зависит от силы и продолжительности мышечных сокращений, т. е. от мощности и длительности работы, а также от условий работы мышц, особенно от уровня их обеспечения кислородом.

Отметим, что при выполнении какой-либо работы вы тренируете, в том числе, и одну или несколько энергетических систем, а когда принимаете пищевые добавки - пытаетесь усилить их. Поэтому понимание принципа их работы позволит вам не только повысить результаты тренировок, но и более грамотно потреблять пищевые добавки.

Фосфагенная энергетическая система. Восстановление АТФ должно начинается почти мгновенно после начала мышечных сокращений, как только он расщепляется до АДФ. За такое короткое время невозможно обеспечить высокую скорость биологического окисления, поэтому в первые секунды после начала сокращения восстановление АТФ происходит за счет энергии другого высокоэнергетического фосфатного соединения – креатинфосфата ( КрФ), который, как и АТФ относится к группе фосфагенов. Он состоит из молекулы креатина и молекулы фосфата. В ходе реакции восстановления, фосфат креатина переносится на молекулу АДФ, восстанавливая структуру АТФ:

АДФ + КрФ => АТФ + Кр

Энергия от расщепления КрФ, немедленно и непосредственно используется для ресинтеза АТФ. Таким образом, КрФ – это первый энергетический резерв мышцы, действующий как немедленный источник восстановления АТФ. АТФ и КрФ действуют как единая фосфагенная система энергообеспечения. Деятельность этой системы не зависит ни от сложной последовательности химических реакций, ни от доставки О₂ к мышцам, и поэтому фосфагенная система представляет наиболее быстрый источник энергии, используемый мышечными клетками с начала мышечных сокращений.

Фосфагенная система обладает наибольшей мощностью по сравнению с другими системами. Максимальная скорость энергообразования, выраженная в количестве АТФ, ресинтезируемого в единицу времени за счет активности фосфагенной системы, примерно в 3 раза превышает максимальную мощность гликолитической системы и в 4 – 10 раз – максимальную мощность кислородной системы. Поэтому фосфагенная система играет решающую роль в энергообеспечеиии работ предельной мощности (спринтерский бег, кратковременные мышечные усилия «взрывного характера» – при подъеме штанги, метаниях, прыжках и т. п.), осуществляемых с максимально возможными по силе и скорости (мощности) сокращениями мышц.

Емкость фосфагенной системы невелика, так как запасы АТФ и КФ в мышце весьма ограничены. Поэтому предельной мощностью, которая обеспечивается почти исключительно анаэробной фосфагеннай системой, может продолжаться с энергетической точки зрения не более нескольких секунд. Поэтому, если выполняется работа большей продолжительности, ее энергетическое обеспечение не может происходить только за счет наличных запасов мышечных фосфагенов (АТФ и КрФ).

Лактатная или гликолитическая энергетическая система.

В основе деятельности этой системы, обеспечивающей ресинтез АТФ и КрФ, лежит цепь химических реакций анаэробного (бескислородного) окисления гликогена и глюкозы. Совокупность этих реакций называется соответственно анаэробный гликогенолиз, или гликолиз (или цикл Эмбден – Мейерхофа), отсюда другое название этой энергетической системы – гликолитическая.

Отметим, что в состоянии покоя и при низкой физической активности, когда организм не испытывает недостатка в кислороде, глюкоза, в процессе гликолиза, окисляется только до пировиноградной кислоты (ПВК), которая затем вся переносится в митохондрии и подвергается аэробному окислению.

Однако в тех случаях, когда сокращающиеся мышцы испытывают недостаток в снабжении кислородом, ситуация меняется. Такие условия возникают, во-первых, при работах очень большой мощности, и, во-вторых, в самом начале любой работы, когда снабжение мышц кислородом отстает от потребности в нем, а также при статическом сокращении мышц даже небольшой силы (превышающей 20% от максимальной), когда из-за внутримышечного давления резко ограничивается кровоснабжение, а следовательно, и обеспечение мышц кислородом.

В этих – анаэробных – условиях образующаяся пировиноградная кислота не успевает вся окислиться, и начинает накапливаться в клетке. Такая ситуация приводит к резкому снижению скорости гликолиза, так как избыток ПВК угнетает (ингибирует) активность гликолитических ферментов. Что бы этого избежать ферментные системы клетки восстанавливают ПВК до молочной кислоты – лактата. Процедура восстановления пировиноградной кислоты позволяет некоторое время поддерживать очень высокую скорость гликолиза и, следовательно, обеспечивать клетку необходимой энергией.

(Гликоген) → глюкоза => 2 АТФ + пировиноградная кислота (ПВК) → молочная кислота (лактат)

Лактатная система мышц характеризуется большой мощностью т. е. высокой скоростью энергообразования, которая активизируется практически с начала мышечной работы, а достигает своего максимума после 30 – 40 с. интенсивной нагрузки. При более кратковременной работе энергетическая роль лактатной системы относительно невелика.

Мощность лактатной системы в 1,5 раза выше, чем кислородной, но примерно в 3 раза ниже мощности фосфагенной системы. Она играет решающую роль в энергетическом обеспечении работ очень большой мощности, которые могут продолжаться от 20 с до 1 – 2 мин, и связаны с сильными мышечными сокращениями, требующими большой скорости расщепления и соответственно ресинтеза АТФ. К таким видам мышечной работы относятся, например, бег на дистанциях от 200 до 800 м, плавание на дистанциях от 50 до 200 м и т. д.

По мере увеличения продолжительности работы энергетическая роль лактатной системы снижается. Это связано с тем, что образующаяся в процессе анаэробного гликогенолиза (гликолиза) молочная кислота слишком медленно диффундирует в кровь. Поэтому по мере образования она скапливается внутри сокращающихся мышечных клеток, что ведет к сдвигу их активной реакции в кислую сторону. По мере накопления молочной кислоты происходит угнетение вплоть до полного торможения активности ключевых гликолитических ферментов мышечных клеток, в частности фосфорилазы и фосфофруктокиназы. В результате снижается и скорость гликолиза и количество энергии (АТФ), образующейся в единицу времени за счет лактатной системы.

Таким образом, скорость образования в сокращающихся мышцах молочной кислоты регулируется по механизму отрицательной обратной связи – конечным продуктом реакции: чем выше скорость накопления молочной кислоты, тем сильнее торможение, замедляющее анаэробный гликогенолиз (гликолиз). Значит, емкость лактатной системы в основном лимитируется не содержанием ее энергетических субстратов – углеводов (мышечного гликогена и глюкозы крови), а концентрацией конечного продукта деятельности этой системы – молочной кислоты. Поэтому при выполнении мышечной работы, энергетическое обеспечение которой осуществляется преимущественно лактатной системой, никогда не происходит резкого истощения гликогена в работающих мышцах, а тем более в печени.

Следует, однако, отметить, что повышение уровня лактата, указывает, прежде всего, на неспособность аэробных систем обеспечивать энергией физические нагрузки высокой интенсивности, поэтому при использовании таких нагрузок увеличение концентрации молочной кислоты в организме может иметь очень негативные последствия.

Высокие концентрации лактата в крови являются отражением развития ацидоза (закисления) как внутри самих мышечных клеток (внутриклеточный ацидоз), так и в межклеточных пространствах, их окружающих (внеклеточный ацидоз). Закисление мышечных клеток приводит к серьезным метаболическим нарушениям. Функционирование многих ферментных систем, в том числе аэробного энергообеспечения, резко нарушается при развитии ацидоза, что, в частности, отрицательно отражается на аэробной емкости. Причем изменения эти могут длительно сохраняться.

Так, например, может понадобиться несколько дней для полного восстановления аэробной емкости после преодоления физической нагрузки, сопровождавшейся значительным накоплением лактата. Частое неконтролируемое повторение такой нагрузки при отсутствии полного восстановления аэробных систем приводит к развитию перетренированности. Длительное сохранение внутри- и внеклеточного ацидоза сопровождается повреждением клеточных стенок скелетной мускулатуры. Это сопровождается возрастанием концентрации в крови внутриклеточных веществ, содержание которых в крови при отсутствие повреждения мышечных клеток минимально.

К таким веществам относятся креатин-фосфокиназа (КФК) и мочевина. Увеличение концентрации этих веществ -явный признак повреждения мышечных клеток. Если для снижения концентрации этих веществ в крови требуется 24-96 часов, то для полного восстановления нормальной структуры мышечных клеток необходим значительно более длительный период. В этот период возможно проведение тренировочной нагрузки только восстановительного характера.

Повышение уровня лактата сопровождается одновременным нарушением координации движений, что отчетливо проявляется в высокотехничных видах спорта. При уровне лактата в 6-8 ммоль/л проведение тренировок по отработке технических приемов считается нецелесообразным, т.к. при нарушенной координации движений сложно добиться технически грамотного исполнения требуемых упражнений,

При ацидозе, связанном с накоплением лактата, резко возрастает риск травмирования спортсменов. Нарушение целостности клеточных оболочек скелетных мышц приводит к их микронадрывам. Резкие и нескоординированные движения могут привести и к более серьезным травматическим повреждениям (надрывы или разрывы мышц, сухожилий, повреждения суставов).

В «закисленных» мышцах замедляется ресинтез (повторное образование) креатинфосфата. Это следует учитывать при тренировках спринтеров, особенно при подведении к соревнованиям. В это время следует избегать интенсивных физических нагрузок, сопровождающихся накоплением лактата и истощением запасов креатинфосфата.

Разработаны специальные методики тренировки лактатной системы, направленные на повышение устойчивости организма к усиленному образованию и накоплению молочной кислоты. Основная задача таких тренировок сводится к адаптации организма спортсмена преодолевать соревновательную нагрузку в условиях повышенного образования и накопления молочной кислоты.

Кислородная, или окислительная, энергетическая система.

Прежде всего, следует иметь в виду, что система эта работает всегда, в отличие от двух предыдущих. Доказательством тому служит тот факт, что мы не прекращаем дышать ни при наличии предельных нагрузок, ни при полном их отсутствии, и вдыхаемый организмом кислород идет исключительно на обеспечение энергетического обмена. А вот включение анаэробных систем и их вклад в энергообеспечение зависит от функциональных возможностей, как самой кислородной энергетической системы, так и систем дыхания и кровообращения, обеспечивающих доставку кислорода к мышечным клеткам.

Напомним, именно анаэробное окисление глюкозы, до пировиноградной кислоты идущее в цитоплазме мышечной клетки, является наиболее быстрым способом получения энергии. Кстати, именно этот способ появился у первых живых организмов на Земле которые, как известно, жили в условиях очень сильного недостатка кислорода. И в этих условиях клетки не имея возможности полностью окислить пировиноградную кислоту, восстанавливали её до молочной кислоты или этилового спирта.

У некоторых организмов эти процессы, под названием молочнокислого и спиртового брожения, сохранились и по сей день, как единственный способ получения энергии. Но у большинства организмов, появилась возможность, используя кислород, количество которого в атмосфере благодаря фотосинтезу постепенно выросло, окислять пировиноградную кислоту полностью, до углекислого газа и воды, что и происходит в митохондриях:

(Гликоген) → глюкоза => 2 АТФ + пировиноградная кислота (ПВК)

↓ (в митохондрию)

СО₂ + Н₂О + 38 АТФ

И если физическая нагрузка адекватна энергетическим возможностям аэробной системы мышечной клетки, и нет задержки в доставке кислорода в клетку, молочная кислота в норме не образуется.

Полностью аэробная система включается в процесс энергообразования на 2-3-й минуте от начала физической нагрузки и для энергетического обеспечения мышечной работы может использовать в качестве субстратов окисления не только углеводы, но и другие питательные вещества – липиды (жирные кислоты) и белки (аминокислоты).

Мощность кислородной системы (количество производимого АТФ в единицу времени) относительно других систем невелика. Это объясняется, во-первых, низкими предельными возможностями систем, доставляющих в клетку кислород, особенно системы крови, которую практически невозможно тренировать (от чего не редки «гемоглобиновые» скандалы на крупных соревнованиях). И, во вторых, очень сложным и многоступенчатым процессом окисления глюкозы и особенно жирных кислот в митохондриях. Возможности этого процесса ограничены скоростью протекающих в нем химических реакций.

Поэтому, при максимальных нагрузках, когда большое количество энергии требуется сразу, аэробная система может не справляться и происходит активизация анаэробного энергетического процесса, при котором пировиноградная кислота не успевающая переноситься в митохондрии, восстанавливается до лактата (точка, характеризующая этот переход, называется анаэробным или лактатным порогом).

По достижении анаэробного порога интенсивный энергетический обмен не может длиться более нескольких минут (из-за закисления) и обычно обеспечивает "эффект рывка" в выполнении упражнений. Часто достижение анаэробного порога ошибочно воспринимают как "приход второго дыхания", поскольку при этом у человека появляется ощущение, что он может выполнять какое-либо физическое упражнение в течение более продолжительного периода времени, чем раньше.

Худеющие, имейте в виду, именно достижение анаэробного порога позволяет сжигать лишние калории во время тренировки и еще какое-то время после нее.

Существование анаэробного порога объясняет, почему отлично развитый физически человек начинает уставать, если выполняет непривычную работу или необычные виды гимнастики. Именно поэтому специалисты рекомендуют для гармоничного развития всего организма совмещать различные виды тренировки или регулярно менять гимнастические комплексы.

Поэтому анаэробный порог - важный физиологический показатель, отражающий уровень тренированности организма и взаимоотношение между аэробными и анаэробными путями энергообеспечения физической нагрузки. Чем выше анаэробный порог, тем более тренирован спортсмен, и его организм имеет более развитую аэробную систему энергообеспечения, мощность которой может составлять 80 до 90% от максимального потребления кислорода.

С биохимических позиций анаэробный порог соответствует повышению уровня лактата в крови до 4 ммоль/л. Эта концентрация лактата рассматривается как рубеж между аэробными и анаэробными путями энергообеспечения физической нагрузки.

Чем выше уровень анаэробного порога, тем лучше тренированность организма и тем более лучший спортивный результат спортсмен готов показать. Повышение анаэробного порога зависит от улучшения физического состояния тех или иных волокон мышц. При занятиях ходьбой, бегом трусцой или выполнении других легких упражнений, нервная система включает в работу в основном медленносокращающиеся (красные) волокна, которые получают энергию в результате аэробного обмена. Тренировки такого вида не поднимут анаэробный порог.

Более крупные, но и легче устающие быстросокращающиеся (белые) волокна включаются в работу при определенном напряжении усилий, которое обычно трактуется рекламой как «изнурительные тренировки». Однако без реальных усилий улучшить физическую форму невозможно. Быстросокращающиеся мышцы - рекордсмены по потреблению калорий. Как легко можно догадаться, именно они формируют тело и помогают худеть.

А вот емкость аэробной системы (максимальное количество АТФ, которое она может ресинтезировать) огромна, и во много тысяч (!) раз превышает емкость лактатной и фосфагенной систем, ведь доступных запасов и кислорода и питательных веществ практически неограниченное количество, необходимо только вовремя доставлять их в клетку. Поэтому кислородная энергетическая система обеспечивает возможность выполнения работы большой продолжительности – от нескольких минут до многих часов и даже дней.

Во время субмаксимальной нагрузки первыми окисляются углеводы, текущие запасы которых ограничены. Вслед за углеводами в процесс энергообеспечения физической нагрузки включаются жиры, которые постепенно принимают на себя ведущую роль. Соотношение между окисляемыми углеводами и жирами определяется относительной мощностью аэробной работы: чем больше мощность, тем относительно выше энергетический вклад окисляемых углеводов.

У хорошо тренированных спортсменов количество запасов углеводов составляет 700-800г. Этого количества достаточно для совершения непрерывной физической нагрузки в течение 60-90 минут. После чего в процесс энергообеспечения включаются жиры, содержание которых в организме человека колеблется от 10 до 15 кг. Теоретически этого количества достаточно для покрытия энергетических потерь за время быстрой ходьбы в течение 2500 часов или марафонского бега продолжительностью 67 часов.

У нетренированных людей на долю жиров приходится менее 50% всех энерготрат, но в процессе тренировок происходит структурная перестройка энергообеспечения и доля жиров в общем балансе возрастает, достигая у сильно тренированных спортсменов от 80 до 100%.

Определенную роль в энергообеспечении играют и белки, на которые приходится до 5-15% образуемой энергии. При длительной и, особенно, интенсивной нагрузке эта величина может возрастать, что сопровождается разрушением белковых структур преимущественно скелетной мускулатуры. В связи с чем, необходимо ежедневное восполнение потери белков при регулярных занятиях спортом. При длительных и изнурительных тренировках и соревнованиях спортсмен должен получить от 1.5 до 2.0 граммов белка на килограмм веса в день.

Уникальность аэробной системы энергообеспечения заключается в том, что ее можно начать "тренировать" в любом возрасте, что делает возможным использовать продолжительную нагрузку (бег, спортивная ходьба, лыжные гонки, велоспорт, гребля и т.д.) для повышения физической тренированности организма в любом возрасте. Для этого нет необходимости использовать жесткие по объему и интенсивности тренировочные нагрузки.

Тренировочная нагрузка, осуществляемая в аэробном режиме энергообеспечения, характеризуется, прежде всего, умеренной интенсивностью. Подобная нагрузка широко используется для начального (втягивающего) этапа спортивной подготовки, а также во время занятий различными видами физической культуры и при реализации программ похудания. Умеренная аэробная нагрузка адаптирует сердечно-сосудистую, дыхательную системы организма к регулярно совершаемой физической нагрузке.

Наоборот, спортивные дисциплины, где основное значение имеют креатинфосфатная и лактатная анаэробные системы энергообеспечения (например, бег на спринтерские и средние дистанции) требуют проведения специальных тренировочных занятий с применением высокоинтенсивной физической нагрузки, преодоление которой без вреда для организма возможно только при исходно высоком уровне тренированности сердечно-сосудистой системы. Подобная высокоинтенсивная нагрузка не может быть рекомендована для начинающих спортсменов, а также не может быть использована в старших возрастных группах.