Пищеварение в многокамерном желудке жвачных. Развитие желудка жвачных в онтогенезе

Желудок состоит из четырех крупных камер - рубца,сетки, книжки и сычуга. Первые три камеры носящие название преджелудков,составляют безжелезистую часть сложного желудка. У некоторых животных - верблюд,лама - отсутствует книжка.
С возростом соотношение отделов сложного желудка меняется, поскольку рост происходит неравномерно. Так у телят соотношение: сычуг 1:2, а в трехмесечном возрасте уже 2:1. У взрослого 11:1 Развитие преджелудков происходит с переходом от молочного питания к смешанному. У телят в молочный и переходный период важную роль в пищеварении выполняет пищеводный желоб. Представляет собой мышечную складку с углублением на стенке сетки. Смыкание пищеводного желоба регулируется рефлекторно. Рецепторным полем рефлекса является слизистая глотки и корня языка. Желоб постепенно редуцируется и перестает функционировать.

12. Моторная функция многокамерного желудка. Жвачка, её физиологический механизм и значение.
Цикл сетка-книжка-рубец. Цикл начинается с сокращения сетки и пищеводного желоба, причем сетка сокращается двухфазно: в первую фазу она уменьшается на треть, а во вторую на три четверти первоначального объема. Практически одновременно со второй фазой сокращения сетки начинается последовательное сокращение отделов рубца. В конце сокращения дорсального мешка сетка расслабляется и в нее устремляется содержимое преддверия рубца, которое удерживалось за счет сокращения переднего главного тяжа. Регулируется моторная функция преджелудков рефлекторно. Основную роль в проведение возбуждения играют рецепторы растяжения. Важную роль в регуляции моторики играют интерорецептивные взаимосвязи между разными отделами пищеварительного тракта. Как афферентные, так и эфферентные пути рефлекторной дуги проходят в основном в стволах блуждающих нервов, дорсальные ядра которых в продолговатом мозгу являются основными центрами регуляции цикла сетка-книжка-рубец. раздражение латеральных и медиальных ядер гипоталамуса и базальных ядер миндалины возбуждает моторику рубца, а мамиллярных ядер и гиппокампа - тормозит.
Жвачка - совокупность механизмов, обеспечивающих отрыгивание из преджелудков и повторное пережевывание ранее принятых порций корма. Жвачный процесс состоит из отдельных жвачных периодов, число которых у КРС составляет 8-16 в сутки, общей продолжительностью от 4 до 9 часов. Жвачный период возникает обычно через 30-40 мин после кормления и продолжается 30-50мин, после чего наступает пауза.
Каждый жвачный период состоит из отдельных циклов длительностью 45-70с каждый, число циклов может составлять от 25 до 60. Жвачный цикл включает три фазы: отрыгивание пищевого кома, поступление пищевой кашицы в в ротовую полость, вторичное пережевывание и заглатывание пищевого кома. Длительность вторичного пережевывания 30-60с, число движений челюстью 40-50.
Значение жвачки:
-дополнительное измельчение и расщепление частиц корма, которые разбухают и заполняют рубцовое пространство

- интенсивное выделение слюны всеми железами, особенно околоушными, что способствует смачиванию пищевого кома.
- усиление эвакуации содержимого в книжку и сычуг
-экономия энергии организма

Рубец -самый большой отдел желудка жвачных, его вместимость у крупного рогатого скота в зависимости от возраста составляет от 100 до 300 литров, у овец и коз от 13 до 23 литров. У жвачных животных он занимает всю левую половину брюшной полости. Внутренняя ее оболочка, как таковых желез не имеет, с поверхности она ороговевшая и представлена множеством сосочков, которые придают шероховатость ее поверхности.

Сетка— представляет из себя небольшой округлый мешок. Внутренняя поверхность также не имеет желез. Слизистая оболочка представлена выступающими в виде пластинчатых складок высотой до 12 мм, образует ячейки, по внешнему виду напоминающие пчелиные соты. С рубцом, книжкой и пищеводом сетка сообщается пищеводным желобом в виде полузамкнутой трубы. Сетка у жвачных животных работает по принципу сортировального органа, пропуская в книжку только достаточно измельченный и разжиженный корм.

Книжка— лежит в правом подреберье, имеет округлую форму, с одной стороны она является продолжением сетки, с другой переходит в желудок. Слизистая оболочка книжки представлена складками (листочками), на концах которых располагаются короткие грубые сосочки. Книжка является дополнительным фильтром и измельчителем грубых кормов. В книжке происходит обильное всасывание воды.

Сычуг -является истинным желудком, имеет вытянутую форму в виде изогнутой груши, у основания — утолщенной узкий конец которого переходит в двенадцатиперстную кишку. Слизистая оболочка сычуга имеет железы.

Проглоченный животными пищевой корм попадет сначала в преддверие рубца, а потом в рубец, из которого, спустя некоторое время, вновь возвращается в ротовую полость для повторного пережевывания и тщательного смачивания слюной. Данный процесс у животных называется жвачкой. Отрыгивание пищевой массы из рубца в ротовую полость осуществляется по типу рвотного акта, при котором последовательно сокращаются сетка и диафрагма, при этом гортань у животного замыкается и открывается кардиальный сфинктер пищевода.

13.Роль сетки и книжки в пищеварение
Сетка по объему значительно меньше рубца. Она является сортировочным органом. Из рубца к ней поступает частично переваренный бактериями корм. Во время сокращения преддверия рубца складка слизистой частично закрывает отверстие между сеткой и рубцом, так что в сетку проникает только разреженная мелкая масса корма, а необработанная пища остается в рубке для дальнейшего переваривания. При сокращении сетки подготовлена масса поступает в книжку, а грубые части пищи задерживаются и возвращаются в рубец.

Книга является фильтром, который задерживает между своими шершавыми ороговевшими листочками грубые части корма. При сокращении книги измельчаются задержаны грубые части корма, а жидкий корм направляется в сычуг. В книге переваривается до 20% клетчатки.

14.Видовой состав и роль микроорганизмов рубца.
Бактерии:
Расщепляющие белки и небелковые азотистые продукты
Сбраживающие клетчатку
Переваривающие крахмал и олигосахариды
Сбраживающие молочную и янтарную кислоты
Расщепляющие липиды
Наряду с процессами пищеварения в рубце идут процессы микробиального синтеза. Разлагая растительные корма микроорганизмы формируют вещества собственного тела,синтезируя новые компоненты, которые не вносились в корм.
Простейшие:
Равнореснитчатые инфузории способны быстро ферментировать сахарозу и фруктозаны и запасать свободные гексозы в виде полисахаридов.
Малореснитчатые потребляют и переваривают зерна крахмала, хлоропласты и частицы целлюлозных тканей.