Виды покоя. Покой почек и семян и его значение

Различают несколько фаз покоя почек и растений.

1. Фаза органического покоя, в которой организм не выходит из состояния покоя даже при условиях благоприятных для роста. В этот период происходят значительные изменения в нуклеиновом и белковом обмене, он проходит при низких положительных температурах, как у почках, так и семенах. Не выводятся из состояния покоя даже при дейстии факторов, вызывающих искусственный выход из состояния покоя. Не распускаются пазушные почки, не прорастают свежеубранные семена. Но иногда наблюдается распускание цветочных почек плодовых растений осенью. В этом нет ничего мистического, это происходит потому, что ближе к осени еще в летнее время наблюдалось похо-

А Б

Рис. Плазмодесмы в клетках вегетирующих растений ясеня Fraxinus excel-

sion (A), обособленные протоплазмы в клетках коры в состоянии

покоя (Б) (по Ситниковой)

лодание, что вызвало завершение органического покоя, и переходу растений к вынужденному, а осенью, напротив, создалась благоприятная температура для распускания. Конечно после этого будущий урожай уже пострадал.

2. Фаза глубокого покоя. Идет одновременно или за органическим покоем. Связана с обособлением протоплазмы. Глубокий покой определяет зимостойкость растений, устойчивость к отрицательным температурам._. Но растение можно вывести из состояния покоя искусственно, обработав повышенной температурой, эфиром, О₂.

3. Фаза вынужденного покоя. Наступает после глубокого покоя. Растение при нормальных благоприятных условиях сразу трогается в рост. Отсутствие роста связано не с влиянием внутренних факторов, а с неблагоприятными факторами внешней среды. Глубокий покой обычно длится до ноября-декабря, а затем до весны вынужденный. Вот почему если среди зимы наступают длительные оттепели, растения могут тронутся в рост, вплоть до распускания цветочных или вегетативных почек. Последующие отрицательные температуры могут быть губительны для растений, тронувшихся в рост.

Покой почек. Существует несколько гипотез, объясняющих наступление покоя почек растений.

В 1935 г. Бойсен –Иенсен высказал мысль, что состояние покоя вызывается недостаток ауксинов, необходимых для продолжения роста. Обработка ауксином почек выводит их из состояния покоя. Есть указание и о том, что покой связан с нарушением гиббереллинового баланса. Обработка растений гиббереллином, выводит их из состояния покоя.

В 1949 г. Хемберг нашел в покоящихся почках картофеля значительное количество ингибиторов. Причем, они конкурировали с ауксином и гиббереллином. Это привело к выделению гипотезы о том, что покой связан с изменением соотношения стимуляторов и ингибиторов роста.

В настоящее время эта гипотеза нашла экспериментальное подтверждение в отечественных и зарубежных работах (рис.) Обнаружены и выделены фенольные ингибиторы, в частности, абсцизовая кислота, этилен.

Имеется мнение, что происходит сдвиг центров синтеза белка. В состоянии покоя синтез происходит не в верхушке побега, а в других частях. Поэтому точки роста не обладают достаточным количеством строительного материала.

П.А. Генкель выдвинул гипотезу покоя, связанную с обособлением протоплазмы от клеточных оболочек. При этом исчезают плазмодесмы, поверхность цитоплазмы пропитываются липидным слоем и становится слабо проницаемой для воды и воздуха. Однако это явление является следствием тех изменений, которые происходили в клетке и привели их к такому состоянию(рис.)

Покой семян.

Покой семян является наиболее распространенной формой покоя у растений. Почти ни один вид растений не дает всходов семян при их высеве после созревания. Свежесобранные семена не всхожи. Не всхожи семена, находящихся в зрелых плодах. Всхожесть их наступает после определения периода и воздействия факторов внешней среды. Семена должны пройти так называемое послеуборочное дозревание.

Покой семян, как и почек определяется двумя условиями: 1) внутренними факторами контроля и 2) внешними факторами среды.

Из внутренних факторов известны два, контролирующих покой семян морфологические и физиолого-биохимические. Первые связаны в структурных ограничениях. Семенная кожура настолько плотная, что является ограничивающими факторами в поглощении Н₂О, О₂ и препятствует увеличению зародыша механически. Повреждение оболочки (скарификация) или удалением её приводит к ускорению прорастания семян. Браун в 1946 году установил, что у тыквенных семян приобретается способность к прорастанию после высушивания. При этом появляется проницаемость семенной кожуры. Поэтому семена не прорастают в сочных плодах. На этом основан прием скарификации твердых семян,. На этом основан прием скарификации твердых семян, путем повреждения её абразивными средствами. Так в опыте Молиша твердые семена японской гледичии из 50 штук набухли только через 7 лет.

К физиолого-биохимическим факторам можно отнести: накопление ингибиторов кумарина, нарингенина (Эвер.1949, Филипс, 1961). Причем действие ингибиторов снижалось гиббереллином и светом. При прорастании семян содержание гиббереллина резко возрастало. Было установлено, что соотношение

стимуляторов и ингибиторов изменяется под действиием понижен-ных температур. Если семена не прошли воздей-ствия низких температур в состоянии набухания они не всхожи, или растения полученные из таких семян остаются карликовыми, и рост восстанавливается после воздействия низких температур.Анализы пока-зали, что в таких растениях

преобладают ингибиторы, которые разрушаются низкими температурами. На этом основан агрономический приём стратификации, т.е обработка семян пониженными температурами в набухшем состоянии при низких (3-5^о) температурах (рис.). Под действием низких температурах происходит перераспределение питательных веществ из эндосперма к зародышу, приводит к повышению содержания свободных аминокислот, накопление стимуляторов и снижение, а затем и исчезновение ингибиторов роста, нормализуется фосфорный обмен.

Таким образом, покой семян регулируется внутренними факторам, которые определяются либо структурными особенностями оболочки семени, либо взаимодействием регуляторов роста, как подавляющих, так и ускоряющих рост. Они как правило локализованы во внешнем слое семени, в оболочке.