Учет финансовых результатов

ТЕМА

Рисунок 4 – Схема организации ланцетовидной двуустки

Рисунок 3 – Схема организации кошачьей двуустки

Рисунок 2 – Схема организации печеночного сосальщика

Рисунок 1 – Схема строения покровов трематод

ЛЕКЦИЯ 12. ТИП PLATHELMINTHES – ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ. КЛАСС TREMATODA – ТРЕМАТОДЫ

План:

1. Общая морфофизиологическая характеристика класса

2. Особенности организации, связанные, с паразитизмом

3. Жизненный цикл трематод

4. Роль трематод в биоценозах. Важнейшие паразиты человека и животных

Сосальщики – класс эндопаразитических плоских червей, насчитывающий около 4000 видов. Они паразитируют во внутренних органах позвоночных животных.

По своему строению близки к турбелляриям. Но в процессе эволюции они приобрели ряд черт специализации к эндопаразитизму.

Отличие – у взрослых сосаль­щиков нет ресничного эпителия, органов зрения. Только у личинок сосальщиков выражен ресничный эпителий и имеются глаза.

Появились органы прикрепления – присоски: ротовая и брюшная. На дне передней присоски расположен рот, брюшная присоска – лишь орган прикреп­ления.

Наметилась тенденция к питанию органи­ческими веществами через кожу.

Развилась способность к анаэробному дыханию.

Дальнейшее усложнение получила половая система, обеспечивающая высокую плодовитость паразитов.

Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл по типу гетерогонии, с чередованием полового размножения и партеногенетического (без оплодотворения). В процессе жизнен­ного цикла сменяются несколько поколений: одно – половое, гермафродитное, паразитирующее у окончательного хозяина, и 2–3 партеногенетических, развивающихся в промежуточном хозяине.

Общая морфофункциональная характеристика сосальщи­ков. Тело сосальщиков листовидное с двумя присосками. Размеры – от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Самые крупные – 1,5 м в длину.

К числу наиболее распространенных сосальщиков относятся: печеночный, ланцетовидный и кошачья двуустка.

Присоски сосальщиков варьируют по форме и размерам. Они снабжены мощными кольцевыми и радиальными мыш­цами.

Кожно-мускульный мешок. Покровы сосальщиков пред­ставлены тегументом – эпителием погруженного типа с цитоплазматическим поверхностным слоем без ресничек.

Поверхность тегумента имеет складчатую, ребристую структуру. Сосальщики способны всасывать через покровы питательные вещества из тела хозяина. Слои кольцевых и продольных мышц развиты хорошо и обеспечивают сложные сокращения тела.

1 – наружный слой тегумента, 2 – погруженные участки цитоплазмы с ядрами, 3 – кутикулярный шипик, 4 – митохондрии, 5 – базальная мембрана, 6 – цитоплазматические тяжи, соединяющие наружную и погруженную части тегумента, 7 – кольцевые мышцы,, 8 – продольные мышцы, 9 – ядра тегумента

Пищеварительная система состоит из двух отделов: перед­него и среднего. Передний отдел выстлан эктодермой и представлен глоткой и пищеводом. Средняя энтодермальная кишка двуветвистая, слепозамкнутая. У одних сосальщиков вет­ви средней кишки ветвятся и имеют множество слепых отростков (пече­ночный сосальщик), а у других наб­людается тенденция к их редукции. У видов с развитым кишечником преобладает внутрикишечное пере­варивание пищи, а у сосальщиков с рудиментарным кишечником гла­венствует другой тип питания – всасывание переваренной пищи хо­зяина через покровы тела – тегумент.

Нервная система сосальщиков – ортогон представлена парным моз­говым ганглием, от которого отхо­дят нервы к ротовой присоске и три пары нервных стволов – к заднему концу тела. Из них наиболее разви­ты два брюшных нервных ствола. Между продольными стволами имеются комиссуры.

Органы чувств у сосальщиков слабо развиты. Однако на фазе сво­бодноплавающей личинки – мирацидия имеются инвертированные глазки, как у планарий, а также многочисленные кожные сенсиллы. Наличие планариеобразной личинки свидетельствует о родстве трематод с плана-риями.

Выделительная система сосальщиков, как у всех плоских червей, протонефридиального типа. Обычно имеются два выделительных канала, в которые впадают многочисленные тонкие канальцы от клеток с «мерцательным пламенем», разбросанных в паренхиме. В задней части тела основные каналы выделительной системы впадают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу.

Половая система у сосальщиков гермафродитная. Имеется особый орган – матка, в которой созревает множество яиц.

Мужская половая система состоит из парных семенников. От семенников отходят два семяпровода, которые впадают в семяизвергательный канал. Последний пронизывает совокупи­тельный орган – циррус, который обращен в ямку – половую клоаку, находящуюся перед брюшной присоской. Семяизверга­тельный канал и циррус часто заключены в мускулистый мешок – половую бурсу.

Женская система представлена непарным яичником, от которого отходит короткий яйцевод, впадающий в небольшой резервуар – оотип. В оотип открываются протоки от сильно развитых желточников, продуцирующих питательные желточ­ные клетки, необходимые для развития яиц. В оотип впадает также проток от семяприемника, где сохраняется сперма партнера после спаривания. От оотипа отходит короткий лауреров канал, через который удаляется из оотипа наружу избыток спермы. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железками, которые в совокупности образуют тельце Мелиса.

Оплодотворенные яйцеклетки в окружении желточных клеток из оотипа поступают в извитой канал – матку, где формируются сложные яйца, которые содержат зиготу, не­сколько желточных клеток и покрыты плотной оболочкой – скорлупой, образующей крышечку. Матка открывается жен­ским половым отверствием в половую клоаку.

Оплодотворение – перекрестное. Имеются редкие случаи вторичной раздельнополости.

Жизненный цикл сосальщиков. Для всех сосальщиков характерен жизненный цикл типа гетерогонии с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой поколений и хозяев.

Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica) – паразит рогатого скота, развивается с одним промежуточным хозяином – малым прудовиком (Lymnaea truncatula). Длина тела сосальщиков 4–5 см. Гермафродитные особи – мариты продуцируют огромное множество яиц, которые попадают из протоков печени хозяина в кишечник, а затем вместе с фекалиями выделяются во внешнюю среду. Для развития яиц сосальщика необходимо, чтобы они попали в воду. В воде крышечка яйца открывается и из него выходит личинка – мирацидий. Личинка похожа на планарию: покрыта ресничным эпителием, имеет инвертированные глазки, протонефридии. Это поисковая фаза развития сосальщика. Мирацидий благодаря хеморецепции разыскивает в воде про­межуточного хозяина – малого прудовика и при помощи хоботка и выделений особой железы внедряется в его тело. Происходит метаморфоз: мирацидий сбрасывает ресничный покров и превращается в мешковидную половозрелую фазу – материнскую спороцисту. В спороцисте из неоплодотворенных диплоидных яйцеклеток развиваются зародыши нового поколения паразитов – редии. Стенка спороцисты разрывается, и из нее выходят редии. Форма тела редии овальная или удлиненная, иногда с короткими опорными отростками. У редии имеется рото­вая присоска. Рот ведет в мускулистую глотку, которая переходит в мешковидный кишечник. Кроме кишечника в теле редий имеются два протонефридия, зачатки ортогональной нервной системы и генеративные клетки в паренхиме.

Редии активно питаются, поглощая ткани хозяина, а затем приступают к партеногенетическому размножению. Из генера­тивных клеток (яйцеклеток) в их теле формируются зародыши нового поколения паразитов. Это может быть новое поколение редий или личинки гермафродитного поколения – церкарии.

Отродившиеся церкарии покидают тело малого прудовика и некоторое время свободно плавают в воде при помощи хвоста. По своему строению церкарии похожи на взрослых сосальщиков. У них две присоски, двуветвистый кишечник, протонефридии с мочевым пузырем, зачатки по­ловой системы. В коже церкариев много цистогенных желез.

Церкарии печеночного сосальщика оседают на прибрежную растительность и выделяют вокруг себя цисту, превращаясь в покоящуюся фазу – адолескарию. Коровы вместе с травой на заливных лугах поедают адолескарий. Человек также может проглотить адолескарий при питье воды из стоячих водоемов и луж, а также при употреблений в пищу некоторых съедобных трав на заливном лугу (щавель и др.). Под действием кишечных соков оболочка цисты адо­лескарий растворяется, и молодые двуустки приступают к паразитизму в теле окончательного хозяина.

А – строение половой системы; Б – пищеварительная система

1 – ротовая присоска, 2 – брюшная присоска, 3 – ветви кишечника, 4 – совокупительный орган, 5 – яичник, 6 – желточники, 7 – желточные протоки, 8 – семенники, 9 – семяпровод, 10 – матка

Наиболее опасный для человека паразит – кошачья двуустка (Opisthorchis felineus). Вызываемое ею заболевание называется описторхозом. Жизненный цикл кошачьей двууст­ки похож на печеночного сосальщика, но отличается наличием дополнительного хозяина. Размеры этого сосальщика – 8–13 мм.

Окончатель­ным хозяином кошачьей двуустки могут быть собаки, кошки, а также человек. Этот паразит поражает печень и вызывает серьезное расстройство функций пищеварительной системы. Яйца паразита для дальнейшего развития должны попасть в воду. Но из них мирацидий не вылупляются. В дальнейшем яйца должны быть проглочены промежуточным хозяином – пресноводным моллюском Bithinia leachi. В кишечнике моллюска яйца открываются. Из них выходят мирацидии, которые внедряются в ткани внутренних органов и превращаются в спороцисту. В результате партеногенеза спороциста порождает поколение редии, а затем церкарий. Последние покидают тело промежуточного хозяина и выходят в воду. Церкарий оседают на дополнительного хозяина – рыбу (язь, плотва и др.), внедряются в ее кожу или мышцы, покрываются плотной оболочкой, превращаясь в покоящуюся фазу – метацеркарию. Заражение человека и животных кошачьей двуусткой происходит при употреблении в пищу вяленой, мороженой или сырой рыбы, инцистированной метацеркариями.

1 – ротовая присоска, 2 – глотка, 3 – кишечник, 4 – брюшная присоска, 5 – матка, 6 – желточники, 7 – яичник, 8 – семеприемник, 9 – семенники, 10 – мочевой пузырь, 11 – семяизвергательный канал

К самым опасным паразитам человека среди трематод относятся несколько видов кровяных двуусток рода Schistosoma, вызывающих заболевание шистосоматоз, распространен­ное в тропических районах Азии, Африки, Южной Америки. Кровяные двуустки раздельнополые. Самец 12 –14 мм, а самка до 20 мм в длину. Самка находится в брюшном желобе на теле самца. Паразиты живут в крупных венах Schistosoma haematobium, например в венах, окружающих почки, мочевой пузырь. Самка откладывает яйца без крышечки, но с острым шипом сбоку. Яйца могут внедряться в стенки сосудов и в окру­жающие ткани. Они вызывают абсцессы, изъязвления в стенке мочевого пузыря или в почках. Затем через разрывы тка­ней яйца выпадают в протоки мочевой системы и с мочой выводятся в наруж­ную среду. Если яйца по­падают в воду, то из них выходят мира­цидии, разыскивающие своих промежу­точных хозяев – пресноводных мол­люсков. После внедрения в тело мол­люска мирацидии превращается в споро­цисту, которая партеногенетически вос­производит поколение дочерних спороцист, а последние таким же путем – церкарий. Церкарий шистосом с длин­ным раздвоенным концом, очень мелкие (до 0,2 мм) и быстро плавающие. Они собираются у поверхности воды. Попав на тело человека, церкарий шистосом вбуравливаются в его кожу. Затем они попадают в капилляры и разносятся по кровяному руслу, в крупных венах около мочеполовой сис­темы церкарии достигают половозрелости и приступают к раз­множению.

Жизненный цикл ланцетовидного сосальщика (Dicrocoelium dendriticum), паразитирующего в печени овец, вызывая дикроцелиоз. Развитие этого вида представляет большой интерес в связи с тем, что его промежуточным хозяином являются сухопутные моллюски, что способствовало выработке ряда особых приспособлений к переходу от одного хозяина к другому в условиях суши.

Яйца ланцетовидного сосальщика из кишечника овец попадают в почву. Они окружены очень плотной оболочкой и легко переносят высыхание и даже промерзание. Дальнейшее развитие яиц ланцетовидного сосальщика возможно лишь в том случае, если их проглотят промежуточные хозяева – сухопут­ные улитки. В кишечнике моллюсков крышечки яиц сосальщика открываются, и вышедшие из яиц мирацидии внедряются в ткани хозяина и превращаются в спороцисты. Спороцисты порождают еще одно поколение спороцист, а затем церкарии. Церкарии выходят в полость легкого моллюска, где накапливаются. Вместе со слизью комочки с церкариями выдавливаются через дыхательное отверстие наружу. У ланце­товидного сосальщика имеются еще дополнительные хозяева – муравьи, которые поедают выделения моллюсков и заражаются церкариями. В теле муравьев церкарии инцистируются, образуя метацеркарии. Одна из церкарии проникает в голов­ной ганглий муравья. Зараженные муравьи отличаются от здоровых вялостью движений. Как правило, они повисают на траве и поедаются овцами, у которых из метацеркарии развиваются сосальщики. Так сложно осуществляется процесс заражения окончательного хозяина паразитом.

1 – ротовая присоска, 2 – брюшная присоска, 3 – нервное кольцо, 4 – семенники, 5 – семяизвергательный канал, 6 – совокупительный орган, 7 – яичник, 8 – оотип, 9 – матка, 10 – желточник, 11 – желточный канал, 12 – половая клоака, 13 – протонефридий, 14 – мочевой пузырь