Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы

А.В.Марков¹, А.М.Куликов²

1 – Палеонтологический институт РАН, 2 – Институт биологии развития РАН

(статья 2004 г., будет опубликована в сборнике, посвященном ранней эволюции биосферы)

Резюме

Проанализировано распределение белковых доменов, внесенных в 15-ую версию базы данных Pfam (август 2004 г.), в трех надцарствах: Archaea, Bacteria и Eykaryota. По-видимому, из общего числа белковых доменов эвкариот почти половина была унаследована от прокариотических предков. От архей эвкариоты унаследовали наиболее важные домены, связанные с информационными процессами нуклеоцитоплазмы (репликацией, транскрипцией, трансляцией). От бактерий унаследована значительная часть доменов, связанных с базовым метаболизмом и с сигнально-регуляторными системами. По-видимому, многие сигнально-регуляторные домены, общие для бактерий и эукариот, у первых выполняли синэкологические функции (обеспечение взаимодействия клетки с другими компонентами прокариотного сообщества), а у вторых стали использоваться для обеспечения согласованной работы клеточных органелл и отдельных клеток многоклеточного организма. Многие эвкариотические домены бактериального происхождения (в том числе «синэкологические») не могли быть унаследованы от предков митохондрий и пластид, а были заимствованы у других бактерий. Предложена модель становления эвкариотической клетки путем ряда последовательных симбиогенетических актов. Согласно этой модели, предком ядерно-цитоплазматического компонента эвкариотической клетки была архея, у которой в условиях кризиса, вызванного ростом концентрации свободного кислорода в прокариотном сообществе, резко активизировался процесс инкорпорации чужеродного генетического материала из внешней среды.

Симбиогенетическая теория происхождения эвкариот является сейчас практически общепризнанной. Вся совокупность молекулярно-генетических, цитологических и иных данных свидетельствует о том, что эвкариотическая клетка сформировалась путем слияния в единый организм нескольких прокариот. Появлению эвкариотической клетки должен был предшествовать более или менее длительный период коэволюции ее будущих компонентов в одном микробном сообществе, в течение которого между видами складывалась сложная система взаимоотношений и связей, необходимая для координации различных аспектов их жизнедеятельности. Молекулярные механизмы, развившиеся в ходе формирования этих синэкологических связей, могли сыграть важную роль в последующем процессе объединения нескольких прокариот в единую клетку. Появление эвкариот («эвкариотическую интеграцию») следует рассматривать как конечный результат длительного развития интеграционных процессов в прокариотном сообществе (Марков, в печати). Конкретные механизмы эвкариотической интеграции, ее детали и последовательность событий, а также условия, в которых она могла протекать, остаются во многом неясными.

Общепризнано, что в формировании эвкариотической клетки приняли участие как минимум три прокариотических компонента: «ядерно-цитоплазматический», «митохондриальный» и «пластидный».