Митохондриальный компонент

Значительно больше ясности в вопросе о природе митохондриального компонента эвкариотической клетки. Его предком, по мнению большинства авторов, были альфапротеобактерии (к которым относятся, в частности, пурпурные бактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез и окисляющие сероводород до сульфата). Так, недавно было показано, что митохондриальный геном дрожжей наиболее близок к геному пурпурной несерной альфапротеобактерии Rhodospirillum rubrum (Esser et al., 2004). Электронно-транспортная цепь, изначально сформировавшаяся у этих бактерий как часть фотосинтетического аппарата, впоследствии стала использоваться для кислородного дыхания.

На основе сравнительной протеомики недавно составлена реконструкция метаболизма «протомитохондрии» - гипотетической альфапротеобактерии, давшей начало митохондриям всех эвкариот. Согласно этим данным, предок митохондрий был аэробным гетеротрофом, получавшим энергию за счет кислородного окисления органики и обладавшим полностью сформированной электронно-транспортной цепью, но нуждавшимся в поступлении многих важнейших метаболитов (липидов, аминокислот, глицеролов) извне. Об этом свидетельствует, помимо прочего, наличие у реконструированной «протомитохондрии» большого количество молекулярных систем, служащих для транспортировки указанных веществ через мембрану (Gabaldуn, Huynen, 2003). Главным стимулом объединения ЯЦК с протомитохондрией, согласно большинству гипотез, была потребность анаэробного ЯЦК защититься от токсического действия молекулярного кислорода. Приобретение симбионтов, утилизирующих этот ядовитый газ, позволило успешно решить данную проблему (Kurland, Andersson, 2000).

Есть и другая гипотеза, согласно которой протомитохондрия была факультативным анаэробом, способным к кислородному дыханию, но при этом производившим молекулярный водород как побочный продукт брожения (Martin, Muller, 1998). Клеткой-хозяином в этом случае должна была стать метаногенная хемоавтотрофная анаэробная архея, нуждающаяся в водороде для синтеза метана из углекислого газа. Гипотеза основывается на существовании у некоторых одноклеточных эвкариот так называемых гидрогеносом – органелл, производящих молекулярный водород. Хотя гидрогеносомы не имеют собственного генома, некоторые их свойства указывают на родство с митохондриями (Dyall, Johnson, 2000). Тесные симбиотические ассоциации между метаногенными археями и выделяющими водород протеобактериями весьма распространены в современной биоте, и, очевидно, были распространены и в прошлом, поэтому, если бы «водородная» гипотеза была верна, можно было бы ожидать многократного, полифилетического возникновения эвкариот. Однако молекулярные данные свидетельствуют об их монофилии (Gupta, 1998). «Водородной» гипотезе противоречит и тот факт, что специфические белковые домены архей, связанные с метаногенезом, не имеют гомологов у эвкариот. Большинство авторов считают «водородную» гипотезу происхождения митохондрий несостоятельной. Гидрогеносомы, скорее всего, являются позднейшей модификацией обычных митохондрий, осуществлявших аэробное дыхание (Gupta, 1998; Kurland, Andersson, 2000; Dolan et al., 2002).