Механизм и химизм спиртового брожения

Механизм спиртового брожения представлен на рисунке 11.

В современной схеме спиртового брожения насчитывается 13 превращений гексоз под действием ферментов дрожжей. Кроме этого, в зависимости от углеводного состава среды возможны три подготовительные стадии.

В подготовительной стадии брожения (в образовании моносахаров из ди- и трисахаридов) участвуют следующие ферменты:

α-глюкозидаза (мальтаза) ^__ гидролизует мальтозу до двух молекул глюкозы;

β-фруктофуранозидаза (инвертаза) ^__ осуществляет гидролиз сахарозы до глюкозы и фруктозы;

мальтотриаза отвечает за гидролиз мальтотриозы до мальтозы и глюкозы.

	Глюкоза	+ АТФ
	Глюкокиназа (2.7.1.2)
	Глюкозо-6-фосфат	+ АДФ
	Глюкозофосфатизомераза (5.3.1.9)
	Фруктозо-6-фосфат
	Фосфофруктокиназа (2.7.1.11)
		+ АТФ
	Фруктозо-1,6-дифосфат	+ АДФ
	Альдолаза (4.1.2.7)
	Триозофосфатизомераза (5.3.1.1)
Фосфодиоксиацетон		3-Фосфоглицериновый альдегид	+ Н3РО4
Глицерофосфат- дегидрогеназа			Триозофосфат-дегидрогеназа(1.2.1.12)
α-Глицерофосфат		1,3-Дифосфоглицериновая кислота
Фосфатаза			Фосфоглицераткиназа (2.7.2.3)
Глицерин	+Н3РО4	3-Фосфоглицериновая кислота	+ АТФ
		Фосфоглицеромутаза (2.5.7.3)
		2-Фосфоглицериновая кислота
		Энолаза (4.2.1.11)
	Фосфоэнолпиро-виноградная кислота	+ АТФ
		Пируваткиназа (2.7.1.40)
			+ АДФ
		Пировиноградная кислота	+ АТФ
		Пируватдекарбоксилаза (4.1.1.1)
		Уксусный альдегид
		Алкогольдегидрогеназа (1.1.1.1)
		Этиловый спирт

Рисунок 11- Схема спиртового брожения

В упрощенном виде можно выделить три этапа спиртового брожения

Первый этап ^__ фосфорилирование и распад гексоз. Включает шесть реакций, которые в сумме сводятся к следующей:

АТФ→ АДФ

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ 2С₃Н₅О₃(Н₂РО₃) + 2Н₂О

В результате образуются две триозы: фосфодиоксиацетон (96,5 %) и 3-фосфоглицериновый альдегид (3,5 %). Полученные соединения могут превращаться друг в друга в результате реакции изомеризации.

На первом этапе имеются затраты энергия, так как происходит синтез новых веществ.

Второй этап ^__ образование пировиноградной кислоты. Включает пять реакций. Из двух образовавшихся на предыдущей стадии триоз участвует 3-фосфоглицериновый альдегид С₃Н₅О₃(Н₂РО₃).

АДФ→АТФ

С₃Н₅О₃(Н₂РО₃) + [О] СН₃СОСООН + Н₃РО₄

Пировиноградная кислота СН₃СОСООН ^__ важнейшее промежуточное соединение, которое в зависимости от условий процесса может превращаться в разные продукты. На втором этапе происходит выделение энергии, запасающейся в виде АТФ и необходимой клеткам дрожжей для осуществления и поддержания своей жизнедеятельности.

Третий этап ^__ образование этилового спирта. Включает две реакции.

Сначала происходит декарбоксилирование пировиноградной кислоты при участии фермента пируватдекарбоксилазы с образованием уксусного альдегида и выделением диоксида углерода.

СН₃СОСООН СН₃СОН + СО₂

Затем уксусный альдегид восстанавливается в этиловый спирт под действием фермента алкогольдегидрогеназы.

+Н₂

СН₃СОН СН₃СН₂ОН

Таким образом, в общем виде превращение сахаров в этиловый спирт можно представить схемой:

Сахар → фосфорные эфиры гексоз → фосфотриозы → фосфоглицериновая кислота → пировиноградная кислота → уксусный альдегид + диоксид углерода → этиловый спирт

Если в клетках микроорганизмов отсутствует фермент пируватдекарбоксилаза, то пировиноградная кислота восстанавливается при участии фермента лактатдегидрогеназы в молочную кислоту СН₃СНОНСООН. Данный процесс называется гликолизом.

Процессы брожения и дыхания взаимосвязаны. Костычевым С.П. была предложена схема, изображающая эту связь.

Сахара

Промежуточные продукты брожения и дыхания

(пировиноградная кислота)

-О₂ + О₂