Внешнее и внутреннее строение ланцетника

Строение оболочников

Теоретические сведения:

 

1.1 Общая характеристика

1.2 Класс Асцидии

1.3 Класс Сальпы

1.4 Класс Аппендикулярии

Общая характеристика

Систематическое положение изучаемого объекта:

ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)

ПОДТИП ОБОЛОЧНИКИ, ИЛИ ЛИЧИНОЧНОХОРДОВЫЕ (TUNICATA, SEU UROCHORDATA)

КЛАСС АСЦИДИИ (ASCIDIAE)

КЛАСС САЛЬПЫ (SALPAE)

КЛАСС АППЕНДИКУЛЯРИИ (APPENDICULARIAE)

Оболочники – наиболее уклонившаяся ветвь хордовых, развивающаяся по пути биологического регресса, что определяется следующими признаками:

а) признаки хордовых выражены только на личиночной стадии;

б) распространены только в морях;

в) в основном ведут малоподвижный или сидячий образ жизни;

г) питаются пассивно, фильтруя воду;

д) тело покрыто оболочкой (туникой);

е) кровеносная система не замкнутая, лакунарного типа;

ж) гермафродиты, присуще половое и бесполое размножение.

В подтипе насчитывается 3 класса:

1) Класс Асцидии включает около 1тысячи видов, 3 отряда:

а) Одиночные асцидии (Monascidiae) – одиночные сидячие формы от 2–3 мм до 40–50 см. Встречаются подвижные формы.

б) Колониальные асцидии (Synascidiae).

в) Огнетелки (Pyrosomata).

2) Класс Сальпы насчитывает 25 видов, 2 отряда.

а) отряд настоящие сальпы (Desmomyaries) – 15 видов.

б) отряд бочоночники (Cyclomyaries) – 10 видов.

3) Класс Аппендикулярии насчитывает около 60 видов мелких оболочников от 2–3 мм до 1–2 см, напоминающих личинок асцидий.

Класс Асцидии

Внешне асцидия представляет собой двугорлую банку (мешок) с двумя отверстиями – ротовым и клоакальным (атриальным) сифоном (рис. 1). Снаружи асцидия покрыта туникой, состоящей из туницина и мукополисахаридов, выделяемой эпителием. Под туникой находится мантия (кожно-мускульный мешок), состоящая из соединительной ткани и мускульных пучков. В области сифонов лежат кольцевые мышцы, закрывающие и открывающие сифоны.

Для асцидий характерно фильтрационное питание взвешенными в воде пищевыми частицами. Схема строения пищеварительной системы:

Ротовой сифон → огромная глотка с эндостилем (выделяет слизь, задерживающую пищевые частицы) → пищевод → желудок → кишка → анальное отверстие → атриальная полость близ клоакального сифона.

Пищеварительные ферменты выделяются пилорическими железами желудка. Пищеварение и всасывание осуществляется в желудке и кишке. Непереваренные частицы через атриальную полость и клоакальный сифон выбрасывается наружу.

Орган дыхания – глотка, стенки которой пронизаны кровеносными капиллярами. Вода с растворенным кислородом поступает в полости глотки, омывает капилляры стенок глотки, где осуществляется газообмен. Из глотки вода с углекислым газом через мелкие жаберные отверстия (стигмы) поступает в атриальную полость и через клоакальный сифон выходит наружу.

Кровеносная система лакунарного типа, то есть кровь из сосудов изливается в небольшие полости между органами – лакуны. Сердце имеет вид трубки, от одного конца которой отходит сосуд, ветвящийся в стенках глотки, от другого – сосуды, отходящие к внутренним органам (желудок, кишечник, половые железы). Сердце последовательно нагнетает кровь сначала к стенкам глотки (для газообмена), затем к органам, то есть сокращается сначала в одном, затем в другом направлении. Таким образом, кровь движется маятникообразно по одним и тем же сосудам, выполняющим функцию то артерий, то вен. 98% клеток крови – ванадоциты (состоят из ванадия и 9% Н₂SО₄).

Рисунок 1 – Строение асцидии (А – общий вид; Б – продольный разрез; В – увели­ченная часть стенки глотки со стигмами и сосудами)

1 – ротовой сифон; 2 – клоакальный сифон; 3 – ротовые щупальца;

4 – глотка; 5 – кровеносные сосуды; 6 – стигма; 7 – эндостиль;

8 – спинная борозда; 9 – сердце; 10 – туника; 11 – желудок;

12 – семенники; 13 – яичники; 14 – анальное отверстие;

15 – начало пищевода; 16 – нервный узел; 17 – спинной нервный ствол; 18 – субневральная железа; 19 – эпителий; 20 – подош­ва асцидии.

 

Накопление продуктов метаболизма – кристаллов мочевой кислоты – происходит в почечных пузырьках, расположенных на внутренних стенках мантии в атриальной полости. Удаление из организма в течение жизни не происходит.

Гермафродиты. Яичники и семенники прикреплены к стенкам мантии и короткими яйцеводами и семяпроводами открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается неодновременностью созревания яйцеклетки и сперматозоида. Оплодотворение происходит вне организма или в клоакальном сифоне. Яйца выносятся из организма и развиваются в воде.

Развитие асцидий происходит с метаморфозом. Личинка, развивающаяся из яйца подвижна, имеет овальное тело и длинный хвост (рис. 2). Имеет все признаки хордовых. Из эктодермы развивается нервная трубка, передний конец которой расширен в мозговой пузырёк с пигментным глазком и статоцистом (органы зрения и равновесия). Под нервной трубкой лежит хорда, тянущаяся от глотки до хвоста. Сформированная глотка с жаберными отверстиями продолжается в кишку, слепо заканчивающуюся. Личинка не питается, плавает в воде несколько часов, оседает на дно и с помощью сосочков прикрепления прикрепляется к подводному предмету.

 

Рисунок 2 – Схема строения личинки асцидии Clavelina

1 – присоска; 2 – закладка атриальной полости; 3 – рот;

4 – статоцист; 5 – глазное пятно; 6 – мозговой пузырек;

7 – атриопор; 8 – висцеральный ганглий; 9 – нервная трубка;

10 – мускульные клетки; 11 – хорда; 12 – свободные клетки в тунике; 13 – эпи­дермис; 14 – желудок; 15 – кишечник; 16 – сердце;

17 – эпикардиум; 18 – эндостиль; 19 – жаберные отверстия.

 

Хвост резорбируется и исчезает – происходит регрессивный метаморфоз. Исчезает хорда, нервная трубка (остаётся спинной ганглий), разрастается глотка, атриальная полость, в которую прорывается дифференцированная кишечная трубка. Формируются гонады, продуцирующие половые продукты.

Характерно также бесполое размножение почкованием. В нижней части взрослой асцидии формируется почкородный столон, в который врастают отростки внутренних органов. На столоне формируются почки – новые асцидии, которые либо отрываются от столона (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).

Таким образом, подвижная личинка способствует расселению асцидий, а взрослые особи почкованием закрепляют новый участок.

Распространены во всех морях и океанах на каменистых участках морского дна (до 500 метров глубины). Образуют плотные скопления – на 1м² до 8–10 тыс. особей (140 кг биомассы). Некоторые виды (циона) участвуют в обрастании днищ кораблей. Огнетелки ведут пелагический образ жизни, образуя скопления до 2–3 колоний на 1 м². Перспективны для промышленного получения ванадия.

Класс Сальпы

Сальпы – это плавающие (пелагические) морские животные. Сходны с асцидиями, но отличаются способностью к реактивному движению. Тело напоминает бочонок или огурец (рис. 3). Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела. Кожно-мускульный мешок поддерживается 8–9 мускульными лентами, последовательное сокращение которых гонит воду через глоточную и атриальную полости из ротового в клоакальный сифон (реактивное движение). Глоточная и атриальная полости разделены спинным выростом, прободённым несколькими жаберными отверстиями (от 2 у сальп до 50 у бочоночников).

Внутреннее строение сальп сходно с асцидиями. В связи с активным передвижением характерно наличие органов чувств – пигментированный глазок рядом со спинным ганглием (фотореле) и статоцист – орган равновесия, соединенный с ганглием нервом.

Размножение и развитие сальп: характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез):

Яйцо → бесполая сальпа с почкородным столоном → дочерние особи (почки) → половое поколение с гонадами (гермафродиты) → яйцо.

Зародыш развивается из оплодотворенного яйца в материнском организме, получая питательные вещества через элеобласт – заполненную кровью лакуну, напоминающую плаценту млекопитающих. Сформировавшись, зародыш разрывает стенки элеобласта и с током воды выходит из клоакального сифона. Материнский организм при этом погибает.

 

Рисунок 3 – Бочоночник Doliolum

(А – внешний вид; Б – продольный разрез)

1 – ротовой сифон; 2 – клоакальный сифон; 3 – эндостиль;

4 – статоцист (орган равно­весия); 5 – нервный ганглий;

6 – мышечные ленты; 7 – перегородка со стигмами; 8 – глотка;

9 – отверстие пищевода; 10 – желудок; 11 – анальное отверстие;

12 – сердце; 13 – брюшной cтолон.

 

Размножение и развитие бочоночников: оплодотворенное яйцо → личинка с хвостом (имеется хорда и нервная трубка) → бесполая особь с 2 почкородными столонами – брюшным и спинным.

На брюшном почкородном столоне формируются почки 3 генераций, которые клетками фороцитами транспортируются на спинной столон, где происходит развитие этих почек:

Почки 1-ой генерации – гастрозоиды – снабжают питательными веществами всю колонию;

Почки 2-ой генерации – форозоиды – расселяют половые особи;

Почки 3-ей генерации – гонозоиды – половые особи с развитыми гонадами.

Через некоторое время форозоиды отрываются от колонии, плавают и кормят растущих гонозоидов. Гонозоиды вскоре отрываются от форозоидов, в них созревают половые клетки. После оплодотворения формируется бесполая особь со столонами.

 

Класс Аппендикулярии

Класс включает около 60 видов мелких оболочников от 2–3 мм до 1–2 см, напоминающих личинок асцидий. Имеется овальное тело и длинный хвост с хордой и нервной трубкой. Настоящей туники нет. Мантия выделяет прозрачную слизь, из которой формируется домик (рис.4).

Рисунок 4 – Аппендикулярия Oicopleura

(аппендикулярия в домике и ее строение)

1 – рот; 2 – эндостиль; 3 – глотка; 4 – пищевод; 5 – желудок; 6 – анус; 7 – жаберное отверстие – стигма; 8 – сердце; 9 – нервный ганглий;

10 – нерв­ный спинной ствол, 11 – его утолщение в хвостовом отделе; 12 – статоцист; 13 – обонятельная ямка; 14 – хорда, 15 – мускулатура хвоста; 16 – семенник; 17 – яичник; 18 – домик; 19 – его решетка;

20 – ловчая сеть; 21 – отверстие домика

(тонкими стрелками обозначено направление тока воды; толстой пунктир­ной стрелкой – направление движения домика).

 

В передней части домика имеется отверстие, закрытое решёткой из загустевших нитей слизи. Вода, проникающая в домик через решётку, фильтруется ловчей сетью (тонкие слизистые нити, сходящиеся у рта аппендикулярии). Пищевые частицы осаждаются на ловчей сети, а вода с силой выталкивается из выходного отверстия домика – это обуславливает реактивное движение домика вперед. Через 4–20 часов решетка домика засоряется, и ток воды прекращается. Аппендикулярия ударами хвоста разрушает домик, выплывает из него и в течение 1–1,5 часа формируется новый домик.

Аппендикулярии – гермафродиты. Зародыш формируется из оплодотворённой яйцеклетки в яичнике и выходит из материнского организма, разрывая стенки яичника и тела материнского организма. Молодая аппендикулярия похожа на взрослую, отличается только размерами и развитием органов, то есть чередования поколений нет.

Внешнее и внутреннее строение ланцетника

 

Теоретические сведения:

 

2.1 Общая характеристика

2.2 Внешнее строение ланцетника

2.3 Внутреннее строение ланцетника

 

Общая характеристика

Систематическое положение изучаемого объекта: