Апомиксис или размножение без оплодотворения



Апомиксис или размножение без оплодотворения

У многих цветковых растений половое размножение замещено различными формами беспологоразмножения. Это явление, известное под названием апомиксиса (от греч. аро — без и mixis — смешение), привлекает особое внимание генетиков и биологов, занимающихся изучением различных форммикроэволюции в природе. Оно представляет также большой интерес для систематиков.

 

Бесполое размножение происходит у апомиктов или вегетативным путем (корневищами, луковицами, отводками и др.), или посредством настоящих семян, которые, однако, образуются без оплодотворения. Образование семян без оплодотворения представляет особенно сложный процесс, и мы поэтомуостановимся на нем несколько подробнее.

 

При образовании семян без оплодотворения все клетки гаметофита, включая яйцеклетки, содержаттакое же число хромосом, как и клетки спорофита. Как правило, это достигается таким изменением мейоза, врезультате которого не происходит уменьшения числа хромосом наполовину. Но так происходит не всегда. Бывают случаи, когда мейоз протекает нормально, появляется гаплоидный женский гаметофит, но ондегенерирует и замещается одним или несколькими вновь образующимися зародышевыми мешками, которые возникают без мейоза из соматических клеток семязачатка.

 

Диплоидная яйцеклетка нередуцированного женского гаметофита может делиться и дать началозародышу. Это настоящий партеногенз (от греч. parthenos — девственный и genesis — происхождение). Ноинтересно, что у многих видов ежевики, лапчатки, зверобоя и других родов для образованияжизнеспособных семян необходимо опыление.Однако и в этих случаях яйцеклетка не оплодотворяется и развивается партеногонетически, но эндоспермразвивается в результате тройного слияния. Это так называемые псевдогамные виды. Они занимают как быпромежуточное положение между видами с нормальным половым размножением и типичными апомиктами.

 

Чем же объяснить, что, несмотря на все бесспорные преимущества полового размножения, у сотенродов цветковых растений оно заменилось апомиксисом? Получает ли при этом организм какую-либовыгоду? По мнению известного шведского ботаника и генетика А. Мюнтцвига (1967), ответить на этот вопросотносительно просто, если сравнить потомство, полученное апомиктическим и половым путем у растений, принадлежащих к близкородственным формам. Короче говоря, апомиксис служит прекрасным способомсохранения гетерозиготности и благодаря этому — жизнеспособности. Любой биотип, обладающий приданных условиях среды способностью к апомиксису, может благодаря этому воспроизводиться в массовомколичестве. Апомиксис исключает генетическое расщепление, и поэтому апомиктические формы образуютклоны, в пределах которых все особи обладают одинаковой генетической конституцией. Хорошим примеромтаких клонов с апомиктическим образованием семян служат виды одуванчика, отличающиеся высокойжизнеспособностью.

 

Как указывает далее Мюнтцвиг, апомикты, образующие семена, обычно имеют еще одно преимущество:регулярное образование большого числа семян, не зависящее от нарушений мейоза, трудностей опыления идругих условий, которые могут снижать плодовитость у форм с половым размножением. Это преимуществоособенно сильно выражено у триплоидных апомиктов..Например, триплоидные апомикты одуванчиков нетолько обладают высокой жизнеспособностью, но и образуют также нормальное число семян, тогда кактриплоиды, размножающиеся половым путем, как правило, стерильны.

 

Однако преимущества, достигнутые в результате перехода к апомиксису, носят несколькоодносторонний характер. Наряду с определенным выигрышем здесь имеется и очень значительныйпроигрыш. Дело в том, что, получая некоторые непосредственные, а в историческом плане лишь временныепреимущества, апомикты теряют в эволюционном отношении. Они благоденствуют, лишь пока условиясреды остаются относительно неизменными. Но, лишившись способности к рекомбинации генов, они уже необладают достаточной генетической пластичностью, необходимой для приспособления к новым условиям. Поэтому ко всяким изменениям среды виды, размножающиеся половым путем, приспосабливаются легче, чем апомикты. В этих условиях апомикты: часто вымирают. Но это касается только случаев полногоапомиксиса. Когда же апомиксис только частичный и часть потомства образуется половым путем, как упсевдогамных видов ежевики, лапчатки или мятлика, растения получают определенное преимущество отапомиксиса и в тоже время хотя бы частично сохраняют способность к генетическим рекомбинациям. Полный же апомиксис Мюнтцвиг и другие генетики рассматривают как эволюционный тупик.

 

Вопрос 14

 

Бесполое размножение

Размножение является неотъемлемым свойством всех живых существ, обеспечивающим не только увеличение численности особей того или иного вида, но и непрерывность и преемственность жизни на протяжении неопределенно длительного времени.

У высших растений различают два способа размножения: бесполое и половое.

В бесполом размножении участвует только одна особь, способная к образованию спор или отделению жизнеспособных участков вегетативного тела, из которых в благоприятных условиях формируются полноценные дочерние особи. Многие растения образуют специализированные укороченные участки побега— вегетативные зачатки: выводковые почки, клубеньки, луковички и др. Такой способ бесполого размножения часто называется вегетативным, поскольку формирование новых особей в данном случае происходит из вегетативных органов — корня, стебля, листа.

Вегетативное размножение характерно для большинства групп растений, а у некоторых растений (малины, осины, ивы и др.) оно может даже преобладать над половым (семенным). Примером растения, размножающегося только вегетативно, является двудомная элодея канадская, попавшая в Европу из Северной Америки в форме женских особей, неспособных формировать семена в отсутствии мужских растений. Однако даже без семенного возобновления элодея эффективно размножается и очень быстро осваивает новые местообитания.

Следует отметить, что у некоторых семенных растений вегетативное размножение (корневыми отпрысками, корневой порослью, стелющимися побегами, корневищами и т. д.) имеет гораздо больший удельный вес, чем размножение семенами.

Характерной особенностью вегетативного размножения является возможность сохранить у дочерних особей все качества родительских форм. Эта особенность широко используется человеком для сохранения генетически чистых линий в селекции и в практике садоводства. Однако многолетнее размножение растений только вегетативным способом ведет к снижению функциональной активности их тканей и органов, повышению активности гидролитических ферментов и, как следствие, накоплению конечных продуктов метаболизма, а также к снижению устойчивости к вредителям и болезням. Например, пирамидальные тополя, когда-то широко применяемые в озеленении на территории Беларуси, к 40—50 годам начали усыхать и отмирать, что является результатом многовекового вегетативного размножения только мужских особей.

В естественных условиях и в культуре многие растения, как правило, размножаются одними и теми же органами. Так, лук, чеснок, лилии, тюльпаны, нарциссы, гладиолусы размножаются луковицами или клубнелуковицами.

Размножение стеблевыми и корневыми клубнями свойственно небольшому числу растений (картофель, топинамбур, георгины). Многие виды растений (земляника» костяника, живучка ползучая, будра и др.) размножаются при помощи надземных ползучих или стелющихся побегов — плетей (усов). Годичный прирост каждой плети может достигать до 1,5 м (у земляники), а число новых особей за два сезона увеличивается до 200 и более.

Размножение корневищами наблюдается у большинства многолетних травянистых растений (ветреницы, тысячелистника, хвоща полевого, пырея ползучего, иван-чая и др.). При этом во многих случаях обеспечивается сохранение видового состава растений лугов, часто скашиваемых во время цветения злаков, которые по этой причине не могут размножаться семенами.

В практике сельского хозяйства разработано и широко используется множество способов искусственного вегетативного размножения культурных растений. Такой способ размножения применяют, когда растение не образует семян или при семенном размножении не сохраняется генетическая чистота сорта (у гибридов), а также в случае необходимости быстрого размножения сорта.

В садоводстве особенно широко распространены формы вегетативного размножения с помощью черенков, делением кустов, отводками и прививки.

Черенок — это искусственно отделенный участок вегетативного органа, используемый с целью его укоренения. Черенки бывают стеблевые, или побеговые, листовые и корневые. Побе-говыми черенками размножаются виноград, смородина, крыжовник, слива, рябина, черемуха, тополь, ивы и др. Листовыми черенками, т. е. листьями или даже их частями, способными образовывать придаточные почки и корни, размножаются бегония, сенполия, глоксиния, гиацинты, лилии, корневыми черенками — лишь те немногие растения (хрен, розы, слива, драцены), у которых на корнях могут формироваться придаточные почки.

Декоративные многолетние растения (флоксы, пион, маргаритки, первоцвет и др.) искусственно размножаются делением кустов. При этом материнский куст выкапывают, аккуратно расчленяют на несколько частей, каждую из которых пересаживают на новые места.

При размножении отводками нижние ветки материнского растения пригибают дугообразно к почве, надрезают кору под почкой и присыпают землей. Когда в месте надреза появятся корни и надземные побеги, молодое растение отделяют от материнского и пересаживают. Отводками можно размножать крыжовник, виноград, шелковицу, лещину и другие растения.

Рис. 8. 17. Вегетативное размножение растений: а — различные способы прививки: 1 — копулировка; 2 — окулировка: 3, 4 — прививка в расщеп и под кору: б — укоренившийся черенок; в — укоренение отводка.

В садоводстве с давних времен широко используется прививка. Прививкой называют сращивание части (черенка, почки) одного растения с побегами другого. Растение, которое прививают, называется привоем, а то, к которому прививают, — подвоем.

Успех прививки зависит от хорошего сращивания привоя и подвоя, которое лучше получается между сортами, хуже — между видами и тем более между родами. На практике используется несколько десятков способов прививки: глазком, или окулировкой (пересадка кусочка стебля с почкой под кору подвоя), копулировкой (сращивание одинаковых по толщине привоя и подвоя), прививкой в расщеп, прививкой сближением и др. (рис. 8.17).

Прививки позволяют быстро размножать ценные растения и обеспечить их ускоренное развитие при полном сохранении нужных качеств. Многие сортовые растения, не образующие семян, размножаются исключительно с помощью прививок.

Размножение спорами присуще большинству водорослей и высшим споровым растениям (мхам, хвощам, плаунам, папоротникам). При этом споры служат не только для размножения, во и для расселения названных растений.

 

 

Вопрос 15

 

Для более глубокого понимания материальной сути наследственности и её изменчивости и роли клетки, как хранителя и координатора информационной генетической основы, необходимо коснуться молекулярно-биохимических основ этих процессов.

Сегодня существует огромное количество работ прямых и косвенных доказательства ведущей роли ДНК в явлениях наследственности и изменчивости. Трансдукция и трансформация.

После обстоятельных исследований объективности существования законов Г. Менделя учёные начали изучать хромосомы. Обнаружилось, что основными материальными носителями генетической информации в клетке являются хромосомы. Результаты химических анализов показали, что хромосомы состоят из белков и ДНК. И за наследственность отвечает ДНК, в которой и сосредоточены гены.

Существуют множество косвенные доказательства ведущей роли ДНК в явлениях наследственности

1) разные клетки одного и того же организма несут строго одинаковое количество ДНК

2) в половых клетках количество ДНК в 2 раза меньше, чем в соматических клетках, что связано с поведением хромосом в мейозе.

3) при оплодотворении в зиготе исходное количество ДНК восстанавливается

4) мутагенное действие веществ (физических факторов) связано в первую очередь с действием их на ДНК

5) способность ДНК к самоудвоению (самовоспроизводству).

Одновременно наряду с косвенными доказательствами сегодня существуют и прямые доказательства того, что ДНК хранит генетический код. В первую очередь это связано с процессами трансформации и трансдукции. Эти явления были открыты с привлечением в исследованиях новых объектов: бактерий (кишечная палочка), бактериофагов (фаг, обитающий в кишечной палочке – фаг Т-2), вирусов (вирус табачной мозайки). Они имеют 1 хромосому, и если мутация произошла в каком-то гене, признак проявляется, поэтому можно установить за синтез какого белка отвечает ген.

1) В 1928 г. английским учёным Гриффитсом было открыто явление трансформации. Трансформация – это перенос генетической информации от одного организма к другому с помощью ДНК.

Работая с бактериями пневмококками, вызывающими пневмонию у мышей, Гриффитс обнаружил 2 штамма бактерий:

1 штамм вирулентный – вызывающий пневмонию, имеющий полисахаридную капсульную оболочку (жирное кольцо).

2 – авирулентный – не вызывающий пневмонию, не имеющий капсулы. Гриффитс вводил эти штаммы мышам и получил следующие результаты: 1. гибель 2. жизнь 3. жизнь 4. гибель

В 4-ом опыте в крови погибших мышей были снова обнаружены капсульные вирулентные бактерии. Гриффитс сделал вывод, что происходила изменение (трансформация) бактериального штамма за счет другого авирулентного (вирулентного нагретого). Вещество, обеспечивающее трансформацию было выделено в 1944 г. Американским генетиком Эвери – им оказалось ДНК, в которой записана информация о пневмонии. Т.о. было доказано, что именно ДНК, а не белок обладает свойством изменять наследственность.

2) трансдукция – явление переноса генетической информации от одной бактерии к другой с помощью бактериофага. При трансдукции участвуют 2 клетки – клетка-донор и клетка-реципиент. Фаг, внедряясь в клетку - донор размножается в ней на основе собственной вирусной ДНК, при этом некоторые фаги захватывают отдельные кусочки разрушенной ДНК клетки-донора. Попадая в среду, такие фаги внедряются в другие клетки-реципиенты, переносят этот ген и внедряют его в хромосому клетки-реципиента (здоровую клетку). Т.о. клетка-реципиент приобретает свойство, характерное для клетки-донора. Таким путем передается устойчивость к антибиотикам от 1 бактериального штамма к другому.

Оба эти исследования служили прямыми доказательствами роли ДНК в явлениях наследственности и легли в основу нового направления в биологии – генетической инженерии.

 

Вопрос 16