Физиология сердечной деятельности

Сердечный цикл

Сердечным циклом называют последовательность событий, происходящих во время одного сокращения сердца. Цикл состоит из тех фаз:

1. В правое предсердие поступает под низким давлением дезоксигенированная кровь, а в левое - оксигенированная кровь. Постепенно предсердия растягиваются. Вначале двустворчатый и трехстворчатый клапаны остаются закрытыми, но по мере заполнения предсердий кровью давление в них растет; когда оно становится выше, чем в желудочках, клапаны открываются. При этом некоторое количество крови переходит в расслабленные желудочки. Этот период покоя всех камер сердца называется диастолой.

2. Когда диастола заканчивается, оба предсердия одновременно сокращаются. Эта фаза носит название систолы предсердий и приводит к тому, что в желудочки выталкивается дополнительное количество крови. Почти тотчас же после систолы предсердий сокращаются желудочки, и это сокращение носит название систолы желудочков. Во время систолы желудочков двустворчатый и трехстворчатый клапаны закрываются. Давление в желудочках возрастает и вскоре оказывается выше, чем в аорте и легочной артерии, в результате чего открываются полулунные клапаны и кровь выталкивается в эти эластичные сосуды. Во время систолы желудочков кровь ударяет в закрытые предсердно-желудочковые (атриовентрикулярные) клапаны и в результате этого удара возникает первый тон сердца («лаб»).

3. Систола желудочков заканчивается, и за ней следует диастола желудочков. Под действием высокого давления, создавшегося в аорте и легочной артерии, часть крови устремляется обратно в сторону желудочков, кровь заполняет полулунные клапаны и они закрываются, препятствуя возвращению крови в желудочки. При ударе этого обратного тока крови о полулунные клапаны возникает второй тон сердца («дап»).

Систола желудочков - «лаб»

диастола желудочков -«дап»

Во время систолы желудочков стенки эластичных артериальных сосудов растягиваются, а во время диастолы возвращаются в исходное состояние и выталкивают кровь, благодаря чему поступление крови в большой и малый круги кровообращения носит пульсирующий характер. По мере удаления крови от сердца пульсация становится менее выраженной, пока совсем не затухает в капиллярах и венах, где кровь течет равномерно. Один полный цикл состоит из одной систолы и одной диастолы и продолжается около 0,8 с.

Ударный (систолический) объем -это количество крови, выбрасываемое одним желудочком при 1 систоле. Среднее значение ударного объема у собак - 20 мл.

 

Механизм возбуждения и сокращения сердца

Когда сердце извлекают из тела животного и помещают в хорошо оксвигенированный физраствор, оно в течение длительного времени продолжает сокращаться, несмотря на отсутствие каких-либо нервных иди эндокринных стимулов. Этот факт свидетельствует о миогенной природе сердечного ритма, т.е. о том, что оно имеет собственный, «встроенный» в него механизм, возбуждающий сокращения мышечных волокон.

Импульсы, вызывающие ритмические сокращения сердца, возникают в особом участке правого предсердия - синоатриальный (синусо-предсердный) узел, который располагается у места впадения верхней полой вены. Он состоит из небольшого числа беспорядочно расположенных сердечных мышечных волокон, бедных миофибриллами и иннервированных окончаниями вегетативных нейронов.

В клетках синоатриального узла за счет разности концентраций ионов поддерживается мембранный потенциал –90 мВ. Мембране этих клеток всегда свойственна высокая проницаемость для натрия, поэтому ионы натрия непрерывно диффундируют внутрь клетки. Поступление ионов натрия ведет к деполяризации мембраны, в результате чего в клетках, соседствующих с узлом, возникают распространяющиеся потенциалы действия. Волна возбуждения проходит по мышечным волокнам сердца и заставляет их сокращаться. Синоатриальный узел называют водителем сердечного ритма (пейсмейкером), так как именно в нем зарождается каждая волна возбуждения, которая в свою очередь служит стимулом для возникновения следующей волны. В синоатриальном узле возникает 70-110 имп. в минуту.

Раз начавшись, сокращение распространяется по стенкам предсердия через сеть сердечных мышечных волокон со скоростью 1 м/с. Оба предсердия сокращаются более или менее одновременно. Мышечные волокна предсердий и желудочков полностью разделены соединительнотканной предсердно-желудочковой перегородкой, и связь между ними осуществляется только в одном участке правого предсердия - атриовентрикулярном (предсердно-желудочковом) узле. В этом узле возникает 40-60 импульсов в минуту.

Ткань этого узла сходна с тканью синоатриального узла. От атриовентрикулярного узла отходит пучок специализированных волокон (атриовентрикулярный пучок) - единственный путь, по которому волна возбуждения передается от предсердий к желудочкам. Передача импульсов от синоатриального узла к атриовентрикулярному происходит с задержкой в 0,15 с, благодаря чему систола предсердий успевает закончиться раньше, чем начинается систола желудочков. Атриовентрикулярный пучок переходит в пучок Гиса, который состоит из видоизмененных сердечных волокон и от которого отходят более тонкие веточки - волокна Пуркинье. Импульсы проходят по пучку со скоростью 5 м/с, т.е. 10-20 импульсов в минуту, и распространяются в конце концов по всему миокарду желудочков. Оба желудочка сокращаются одновременно, причем волна их сокращения начинается в верхушке сердца и распространяется вверх, выталкивая кровь из желудочков в артерии, которые отходят от сердца вертикально вверх.

Сердечная мышца обладает рядом особенностей, позволяющих ей выполнять роль насоса, который гонит кровь по всему телу в течение всей жизни животного. Начав сокращаться, сердечная мышца не может отвечать ни на какие другие стимулы до тех пор, пока она не начнет расслабляться. Эта стадия носит название рефрактерного периода, а отрезок времени, в течение которого мышца не отвечает ни на какие стимулы, называется периодом абсолютной рефрактерности. У сердечной мышцы этот период более продолжителен, чем у других типов мышц, и это позволяет ей энергично и быстро сокращаться, не испытывая утомления. Благодаря этой особенности сердечная мышца не способна к длительному сокращению, называемому тетанусом, и в ней не создается кислородной задолженности.

Регуляция сердечного ритма

Собственный ритм сокращений сердца задается синоатриальным узлом. Даже после удаления из тела и помещения в искусственную среду сердце продолжает ритмично сокращаться, хотя и медленно. Однако в организме к сердечно-сосудистой системе предъявляются постоянно меняющиеся требования, а соответственно должна меняться и частота сердечных сокращений. Эти изменения достигаются благодаря динамичной и согласованной работе двух регуляторных механизмов - нервного и гуморального, осуществляющих тот гомеостатический контроль, который поддерживает достаточное кровоснабжение тканей при непрерывно меняющихся условиях.

Количество крови, протекающей через сердце за 1 мин., называется минутным объемом; оно зависит от объема крови, выбрасываемой сердцем за одно сокращение, и от частоты сокращений. У собак средняя величина минутного объема 2 л/мин. Минутный объем, или сердечный выброс, - очень важная переменная величина, и одним из способов ее регуляции служит изменение частоты сердечных сокращений сердца.

Нервная регуляция сердечного ритма

В продолговатом мозге - одном из отделов заднего мозга - имеется ряд участков, регулирующих деятельность сердечно-сосудистой системы, в том числе и частоту сердечных сокращений сердца. От расположенного здесь кардиоингибиторного центра отходит пара блуждающих нервов, содержащих парасимпатические волокна и направляющихся по обеим сторонам трахеи к сердцу. В сердце парасимпатические волокна подходят к синоатриальному узлу, атриовентрикулярному узлу и пучку Гиса, и поступающие по этим волокнам импульсы уменьшают частоту сердечных сокращений. В продолговатом мозге находится также прессорный участок сосудо-двигательного (вазомоторного) центра, от которого берут начало нервы симпатической системы. Пройдя вдоль позвоночника, эти нервы подходят в грудном отделе к сердцу и посылают импульсы синоатриальному узлу. Импульсы, поступающие по симпатическим волокнам, ускоряют работу сердца. Совместная деятельность тормозящих и стимулирующих центров продолговатого мозга контролирует частоту сердечных сокращений.

К сердечно-сосудистым центрам продолговатого мозга подходят чувствительные нервные волкна от рецепторов растяжения (барорецепторы), расположенных в стенках дуги аорты, каротидного синуса и полых вен. Импульсы, поступающие от аорты и каротидного синуса, замедляют работу сердца, тогда как импульсы, приходящие от полых вен, ускоряют ее. При увеличении количества крови в этих сосудах их стенки растягиваются, в результате чего возрастает число импульсов, посылаемых от них сердечно-сосудистые центры продолговатого мозга.

Например, при интенсивной физической работе мышцы сильно сокращаются, что ускоряет возвращение крови к сердцу по венам. Поступление большого количества крови в полые вены вызывает их растяжение, а это приводит к ускорению работы сердца. Одновременно повышенный приток крови к сердцу вызывает растяжение сердечной мышцы, и в ответ на это сердце сильнее сокращается и выбрасывает больше крови во время систолы (увеличение ударного объема).

Увеличение ударного объема приводит к растяжению стенок аорты и сонных артерий и к возникновению импульсов, которые поступают в кардиоингибиторный центр и вызывают замедление работы сердца. Таким образом, существует автоматический механизм саморегуляции, который препятствует слишком частым сокращениям сердца и позволяет так изменять его активность, чтобы в любой момент оно могло эффективно справляться с объемом притекающей крови.

Факторы, регулирующие сердечный ритм

Существует целый ряд гуморальных и иных факторов, действующих непосредственно на сердечную мышцу или на синоатриальный узел. Эти факторы указаны в таблице:

 

Гуморальные и иные факторы, влияющие на частоту сокращений сердца:

Стимул	Влияние на сердечный ритм
Повышение рН	замедляет
Снижение рН (например, при высоком содержании СО2, как в случае физической нагрузки)	ускоряет
Низкая температура	замедляет
Высокая температура	ускоряет
Неорганические ионы
Эндокринные факторы (например, тироксин, инсулин, половые гормоны, адреналин, гормоны гипофиза)	влияют на ритм сердца прямо или косвенно

 

На сердечно-сосудистый центр влияют многие факторы, в том числе эмоции. В этих случаях сенсорные импульсы передаются в мозг и через внутримозговые связи в сердечно-сосудистый центр, который на них соответствующим образом реагирует (см. выше таблицу).

На этот центр в каждый момент всегда влияет определенное сочетание нервных и иных факторов, а не какой-то один из них. Активность сердечно-сосудистого центра зависит также от возраста и состояния здоровья индивидуума.

Регуляция кровяного давления

Кровяное давление зависит от целого ряда факторов - от частоты и силы сердечных сокращений, ударного объема сердца, сопротивления току крови со стороны сосудов (периферическое сопротивление). Сопротивление току крови меняется в зависимости от сокращения или расслабления гладкой мускулатуры сосудистых стенок, особенно в артериолах. При сужении сосудов (вазоконстрикции) периферическое сопротивление увеличивается, а при их расширении (вазодилятации) уменьшается. Повышение сопротивления приводит к повышению кровяного давления, а снижение сопротивления - к его падению. Все эти изменения контролируются вазомоторным центром продолговатого мозга.

Нервные волокна идут от вазомоторного центра ко всем артериолам тела. Изменение диаметра этих сосудов зависит в основном от тонуса мышц, сужающих сосуды (вазоконстрикторов); мышцы, расширяющие сосуды (вазодилятаторы), играют меньшую роль.

Активность вазомоторного центра регулируется импульсами, поступающими от рецепторов, воспринимающих давление (барорецепторов), которые находятся в стенках аорты и каротидных синусах сонных артерий. Стимуляция парасимпатических волокон в этих участках, вызываемая повышением сердечного выброса, приводит к расширению сосудов во всем теле, вследствие чего падает кровяное давление и уменьшается частота сокращений сердца. При снижении кровяного давления наблюдается противоположная картина: происходит стимуляция симпатических волокон, и это ведет к общему сужению кровеносных сосудов и компенсаторному повышению кровяного давления.

Химическая регуляция вазомоторного центра

В каротидных тельцах, лежащих в области разветвления сонных артерий, находятся хеморецепторы, которые возбуждаются при высоком содержании СО2 в притекающей крови и посылают импульсы в вазомоторный центр продолговатого мозга. Нервные волокна, идущие от этих хеморецепторов, приходят в вазомоторный центр в одном пучке с волокнами от барорецепторов каротидного синуса. В ответ на стимулы, приходящие по этому общему пути, вазомоторный центр посылает к кровеносным сосудам импульсы, под действием которых сосуды сужаются и кровяное давление возрастает. Повышенная активность тканей и органов сопровождается обычно усиленным образованием СО2и кровь будет быстрее поступать в легкие и, значит, углекислота будет быстрее обмениваться в легких на кислород.

Углекислота может также оказывать прямое воздействие на гладкую мускулатуру кровеносных сосудов. При резком увеличении активности какой-либо ткани в ней образуются большие количества СО2, что сразу ведет к расширению сосудов в данной области. В них тотчас увеличивается кровоток, и к активным клеткам поступает больше кислорода и глюкозы. Углекислота, поступившая из этой области в общий кровоток, будет влиять на активность вазомоторного центра, способствуя сужению сосудов м других частях тела. Эта ситуация ясно показывает, каким динамичным и гибким может быть регулирование кровяного давления, а значит, и всего процесса циркуляции и распределения крови.

Другие факторы, в частности различные виды эмоционального стресса (возбуждение, боль и т.п.) повышают активность симпатической нервной системы, и в результате кровяное давление повышается. Выброс адреналина при стимуляции мозгового вещества надпочечников импульсами, поступающими из высших отделов ЦНС, приводит к ускорению ритма сердца и способствует общему сужению сосудов и повышению кровяного давления.

Регуляция уровня метаболитов в крови

Одним из наиболее важных метаболитов, присутствующих в крови, является глюкоза. Уровень глюкозы в крови должен находится под строгим контролем, поскольку она служит главным субстратом тканевого дыхания и должна непрерывно поступать в клетки. Особенно чувствительны к нехватке глюкозы клетки головного мозга, которые не могут использовать никакие другие метаболиты в качестве источника энергии. Недостаток глюкозы вызывает потерю сознания. Нормальный уровень глюкозы в крови составляет около 90 мг на 100 мл, но может колебаться от 70 мг натощак до 150 мг после приема пищи.

Регуляция уровня глюкозы в крови является примером сложного гомеостатического механизма, находящегося под контролем эндокринной системы и включающего координированную секрецию по меньшей мере шести различных гормонов и две цепи отрицательной обратной связи. Повышение уровня глюкозы в крови (гипергликемия) стимулирует секрецию инсулина, а его падение (гипогликемия) приводит к угнетению секреции инсулина и к стимуляции секреции глюкагона и других гормонов, повышающих уровень глюкозы в крови.

Регуляция ритма сердца и кровяного давления

Изменения частоты сердечных сокращений и кровяного давления косвенно влияют на состав тканевой жидкости и участвуют в поддержании его на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания внешних условий и меняющиеся потребности тканей.

Существуют две важные формы отклонений от нормального ритма сердца - тахикардия и брадикардия. Тахикардия - общее название для всех случаев повышенной частоты сердечных сокращений. Она может вызываться разнообразными факторами, в том числе эмоциями (тревога, ярость) и повышенной активностью щитовидной железы. Сильная тахикардия часто бывает результатом изменения электрической активности сердца. Различные участки сердца, лежащие за пределами синоатриального узла (определяющие нормальный ритм сердца), могут становится очагами возникновения стимулов, вызывающих сокращения сердечной мышцы, и это приводит к тахикардии.

Брадикардия - состояние, при котором сердце сокращается реже, чем в норме. Брадикардия может быть связана с гипофункцией щитовидной железы или с изменением активности синоатриального узла и других проводящих участков сердца. Характерна для спортсменов, у которых увеличен ударный объем сердца и для поддержания постоянного минутного объема в покое нужна меньшая частота сокращений.

Устранению временной тахикардии или брадикардии и восстановлению нормального сердечного ритма способствует антагонистическое воздействие ни синоатриальный узел со стороны симпатической и парасимпатической нервной системы.

Кровяное давление - это давление крови на стенки кровеносных сосудов. Обычно его измеряют в плечевой артерии (у собак в области бедренной артерии) с помощью сфигмоманометра. Систолическое давление возникает в результате сокращения желудочков, а диастолическое отражает давление крови в артериях при расслабленных желудочках. Кровяное давление зависит от возраста, пола и состояния здоровья, и у собак бывает 120 (105-140) систолическое и 80 (45-100) мм рт. ст. - диастолическое. На кровяное давление влияют как сила сердечных сокращений, так и сопротивление периферических кровеносных сосудов; оно отражает общее состояние сердца и сосудов. Условия, вызывающие сужение сосудов и уменьшение их эластичности (атеросклероз) или нарушение работы почек, могут вызывать повышение кровяного давления (гипертония) и тем самым увеличивать нагрузку на сердце и артерии. В свою очередь растяжение артериальных стенок может привести к их ослаблению и разрыву или к закупорке суженных сосудов сгустками крови (тромбоз). Эти нарушения очень опасны, если происходят в мозгу или в сердце и приводят к кровоизлияниям в мозг или к тромбозу мозговых или коронарных сосудов.

Принципы кровообращения

Сердечно-сосудистая система представляет собой сеть для передвижения веществ из одного участка организма в другой. Ее эффективное строение позволяет использовать очень ограниченный объем циркулирующей жидкости для того, чтобы регулировать химический состав всей внутренней среды организма. В ходе функционирования сердечно-сосудистой системы используются только процессы передвижения жидкости и диффузии. Вещества переносятся между органами сердечно-сосудистой системы с помощью процесса - общий транспортный поток, - процесса простого переноса веществ потоком жидкости, в которой они содержатся. Скорость, с которой они переносятся зависит только от концентрации вещества в крови и скорости кровотока. Ток жидкости возможен лишь при наличии разности давления. Поэтому артериальное давление крови является чрезвычайно важным и тщательно регулируемым параметром сердечно-сосудистой системы. Величина кровотока в органах непосредственно регулируется за счет изменения величины радиусов сосудов в данных органах: чем меньше он будет, тем меньше будет и скорость кровотока.

Кровь непрерывно циркулирует в организме и проходит через артерии, капилляры и вены. Интерстициальная (тканевая) жидкость образуется при прохождении крови по капиллярам. Стенки капилляров проницаемы для всех компонентов крови, за исключением эритроцитов и белков плазмы. Из-за разностей давлений в плазме крови и в артериальном конце капилляров, жидкость выходит из капилляра в мельчайшие промежутки между клеткам и образует тканевую жидкость, где происходит обмен веществами между кровью и тканями. Кровь не может постоянно терять так много жидкости, и значительная часть этой жидкости возвращается обратно в кровяное русло. Это возвращение происходит двумя путями. Часть тканевой жидкости поступает обратно в кровеносные капилляры за счет того, что в венозном конце капилляров давление крови становится ниже, чем в плазме крови. Остальная часть тканевой жидкости диффундирует в замкнутые с одного конца лимфатические капилляры и с этого момента называется лимфой. Лимфатические капилляры, соединяясь между собой, образуют более крупные лимфатические сосуды. Лимфа движется по этим сосудам благодаря сокращению мышц, а обратному ее току препятствуют клапаны, которые имеются в крупных сосудах и действуют подобно клапанам вен.