Типы динамики популяций. Механизмы динамики популяций

Типы динамики популяций:

1. Стабильный – небольшая амплитуда изменения численности; характерен для крупных животных с продолжительностью жизни 15-20 и более лет.

2. Лавильный тип – колебания численности могут достигать нескольких десятков раз, для видов с продолжительностью жизни 5-10 лет.

3. Эфемерный тип – изменения численности в сотни раз, для видов с продолжительностью жизни 1 год и менее.

Связь типа динамики популяций и биологических особенностей организмов лежит в основе концепции экостратегий (Макартор, 1967). Выделены следующие типы стратегии:

1. r-стратеги – отбор на количество: максимальная скорость в момент освоения территории; имеют явное преимущество при заселении территории;

2. k-стратеги – отбор на качество: выигрывают конкуренцию в зрелых сообществах.

Л. Г. Раменский выделял три типа экостратегий: эксплеренты, виоленты и патиенты.

Существуют три основных концепции объяснения изменения численности популяций:

1. Регуляционизм – каждая популяция обладает своим уровнем численности, отклонения с ту или иную сторону регулируются биотическими факторами;

2. Стохастизм – стабильно многолетнее среднее значение численности популяции (тем более постоянно, чем больше период), поддерживаемое абиотическими факторами регуляции;

3. Саморегуляция.

Механизмы динамики популяций:

1. Случайные явления;

2. Климатическая теория;

3. Трофическая теория (из-за изменения пищи);

4. Популяционная теория.

10. Внутривидовая конкуренция. Эксплуатация и интерференция. Зависимость смертности и плодовитости от плотности популяции. Асимметричность конкуренции. Логистическая модель роста популяции.

 

Конкуренция

Введем рабочее понятие конкуренции – как взаимодействия между особями которое вызвано сходными потребностями в ограниченном ресурсе, что приводит к снижению выживаемости, скорости роста (или размножения) конкурирующих особей.

Внутривидовая конкуренция (ВВК)

Внутривидовая конкуренция - это соперничество особей одного вида за ресурс, когда его не хватает. В качестве примера такой конкуренции рассмотрим гипотетическое сообщество - процветающую популяцию кузнечиков одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, кузнечики расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными. При увеличении плотности популяции для обеспечения жизнедеятельности организмов потребуются большие затраты времени и энергии. В этом случае возрастает внутривидовая конкуренция, что приводит к повышению энергетических затрат и к снижению скорости потребления пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.

Аналогична ситуация и у растений. Один проросток растения с большей вероятностью доживет до репродуктивной зрелости, чем проросток, окруженный густой порослью. Даже если он не погибнет, то почти наверняка будет мелким, неразвитым, даст мало потомства. Следовательно, повышение плотности популяции уменьшает вклад каждой особи в следующее поколение.

Признаки внутривидовой конкуренции:

1. ВВК приводит к снижению скорости потребления ресурса в расчете на 1-у особь, что уменьшает ее плодовитость в конечном счете.

2. При ВВК особи могут непосредственно не взаимодействовать друг с другом, а реагируют лишь на уровень ресурса оставленного конкурирующими особями. Такой тип конкуренции называют эксплуатационной.

3. При непосредственном взаимодействии особей друг с другом имеет место так называемая интерференционная конкуренция. Например среди подвижных территориальных животных (охрана территории).

4. Неравноценность конкурирующих особей (хотя казалось бы они должны быть равноценны). Они во многом сходны по основным характеристикам и особенностям использования среды, но результаты взаимодействия между конкурирующими особями неодинаковы. При этом при ВВК наблюдается асимметричность (более сильный экземпляр будет затенять слабый). При этом, хотя конечным результатом конкуренции и является уменьшение числа потомков, но это не означает снижение индивидуальной приспособленности (т.е. относительного вклада), особенно для самых сильных конкурентов. Следовательно ВВК не может «вредно влиять» на всех особей данного вида.

5. Возможное влияние на особь при ВВК тем сильнее, чем большее число конкурентов взаимодействует. Поэтому результаты ВВК следует считать зависимыми от плотности.

 

При ВВК смертность и плодовитость зависят от плотности популяции.

На рис. 1 (а,б,в) паказаны результаты зависимости смертности от плотности популяции мучного хрущака.

· На участке (1) при низком значении плотности популяции результаты внутривидовой конкуренции отсутствуют.

· На участке (2) видны результаты внутривидовой конкуренции, при этом, смертность растет, а число выживших почти не меняется.

· На участке (3) наблюдается жесткая внутривидовая конкуренция, так как растет и удельная смертность и число погибших особей и падает чило выживших особей.

Показатель r - фактическая разность между специфической мгновенной скоростью рождений (b) и специфической мгновенной скоростью гибели организмов (d):

r = b - d

b= dN_m / dt - мнгновенная скорость рождаемости d=dN_n/ dt – мнгновенная скорость смертности

Скорость изменения численности (r) изменяется линейно и при достижении определенной численности популяции становится = 0.

Существует несколько способов регуляции численности, через зависимые от плотности факторы, при этом данные факторы, как мы видели меняются нелинейно:

 

При сравнении различных популяций, равенство их численностей, даже равновесных (то есть К) ничего не говорит о природе этого равновесия без учета динамики их рождаемости и смертности.

Друггая модель описывающая ВВК, показана на рисунке 2:

 

Чистая скорость пополнения – число особей на которое изменяется численность популяции за определенный промежуток времени.

В целом, пополнение популяции невелико кагда размножаются лишь некоторые особи и когда наблюдается интенсивная ВВК. При этом скорость пополнения максимальна лишь в определенный промежуток плотности.

Чистое пополнение всегда имеет вид колоколообразой кривой, форма которой является видоспецифичной.

Таким образом, ВВК имеет тенденцию регулировать численность популяции, при этом числая скорость роста популяции максимальна при промежуточных значениях плотности. В результате кривая популяционного роста имеет S-образный тип.

Асимметричная конкуренция.

ВВК может существенно влиять на различия особей внутри популяции. мы имеем дело не со средней особью, а с индивидуальностями.

Например, распределение массы растений льна относительно средней величины в зависимости от плотности посева.

 

 

 

 

Однако асимметричная конкуренция может приводить к востановлению симметрии распределения в результате гибели слабых особей ( примеры с «многоугольниками Тиссена» при прорастании семян и бокоплавах). При этом размер индивидуальных участков увеличивается и распределение выравнивается.

Территориальность является одной из форм асимметричной видовой конкуренции.

Размеры индивидуального участка зависят от соотношения затрат на поиск пищи на этом участке и выигрыша (количество пищевого русурса - нектар у колибри). Чем выше концентрация ресурса, тем меньше индивидуальный участок.

 

Модель предложена Мальтусом в 1798 г. в его классическом труде "О законе роста народонаселения".

Томас Роберт Мальтус (1766-1834) - известный английский демограф и экономист, обратил внимание на тот факт, что численность популяции растет по экспоненте (в геометрической прогрессии), в то время как производствопитания растет со временем линейно (в арифметической прогрессии), из чего сделал справедливый вывод, что рано или поздно экспонента обязательно "обгонит" линейную функцию, и наступит голод.

 

Если среда не лимитирует популяцию, то динамика численности популяции описывается дифференциальным уравнением: dN/dt = rN (скорость роста численности пропорциональна числу особей), которое имеет решение в виде: N = N₀e^rt.

Здесь N₀ - численность в начальный момент времени, t - время, r - коэффициент роста популяции, определяемый как разность между удельной рождаемостью b (в расчете на одну особь) и удельной смертностью d в данный момент времени, то есть r = b - d.

Максимально возможное значение коэффициента роста популяции r_max, достигаемое при наиболее благоприятных условиях среды, называется биотическим потенциалом популяции.

Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так дрожжевые клетки, размножаясь делением, при условии реализации биотического потенциала способны освоить весь земной шар за несколько часов. Крупным организмам с более низким потенциалом для этого потребовалось бы несколько десятилетий или даже столетий.

Обычно лимитирующее давление среды играет в динамике популяции роль отрицательной обратной связи, поэтому в уравнении динамики популяции появляется дополнительный сомножитель или слагаемое:

dN/dt = rN(1 - N/K),

где К - верхняя асимптота, соответствующая верхнему пределу численности популяции после того, как в системе наступит равновесие (ее величина определяется средой, точнее, надсистемой).

В данном случае скорость роста равна максимальной скорости роста (rN), определяемой биотическим потенциалом, умноженной на степень реализации максимальной скорости (1 - N/K), которая тем ниже, чем больше плотность, или численность N, популяции.

· Простейшей разностной функцией, удовлетворяющей таким условиям, является зависимость, предложенная Мальтусом: Xi+1 = RXi(1 - Xi). Это так называемое разностное логистическое уравнение.

Как и в предыдущем уравнении величина R является коэффициентом роста.

Новый член (1 - Xi) удерживает рост в определенных границах, так как когда Xi возрастает 1 - Xi уменьшается. Для простоты анализа эту функцию мы записали в абстрактном виде. Величины Xi лежат в интервале от 0 до 1. Xi=0 означает полное вымирание, а Xi=1 наибольшую предельно достижимую численность данного вида особей.

График решения при R = 2, начальное условие Xo = 0.004.
Численность популяции первоначально мала. Вначале происходит медленный рост. Потом скорость увеличения численности резко возрастает и затем медленно приближается к стационарному значению.

График решения при R = 2.9, начальное условие Xo = 0.0009.
Численность популяции первоначально мала. За счет большего параметра роста R, популяция быстро растет. Превышает стационарное значение, становиться меньше, затем снова значение численности возрастает, убывает и т. д. Однако, эти колебания имеют затухающий характер. С течением времени, достигнув стационарного значения численность популяции уже не меняется.

 

График решения при R = 3.4, начальное условие Xo = 0.0009.
Здесь значение параметра роста R больше чем в предыдущем случае. Численность популяции в процессе развития во времени не достигает стационарного значения. Она все время регулярно меняется и принимает только два значения: наибольшее и наименьшее.

График решения при R = 3.99, начальное условие Xo = 0.0009.
При том же значении начальной численности популяции Xo, величина параметра R роста очень велика и близка к максимальному значению 4 для модели. В такой ситуации, на графиках не видно стационарного значения, также не наблюдается повторяемость решений с течением времени развития популяции.

 

 

11. Модель конкуренции. Система уравнений Вольтерры–Лотки. Их графическая интерпретация. Поведение модельной системы и исход конкуренции в зависимости от соотношения параметров уравнений.