Формирование и развитие ворсинчатого хориона в первой половине беременности

В середине XIX в. были предприняты попытки выяснить происхождение различных структур плаценты; в 60-70-х гг. XIX в. эта задача была решена П. А. Ленинским и Т. Ланггансом, которые установили фетальное происхождение эпителиального покрова хориона. Отличительной особенностью эмбриогенеза плацентарных млекопитающих, в том числе и человека, является раннее возникновение и быстрое развитие трофобласта. Уже на первых этапах дробления зиготы и далее, на стадии морулы, обособляются и различимы два типа клеток: поверхностно расположенные, образующие трофобласт, и внутренние, более темные клетки, формирующие собственно эмбриобласт.

Трофобласт еще не имплантированного зародыша, представляющий собой зачатковый материал хориального эпителия, в той или иной степени выполняет трофическую функцию. Имплантация же является тем рубежом, с которого начинается превращение зачаткового трофобласта в хориальный эпителий, который вместе с внезародышевой мезенхимой формирует ворсинчатый хорион.
На 6-7-е сутки развития зародыша начинается процесс имплантации, в котором трофобласт, внедряясь в слизистую матки, играет ведущую роль. С помощью выделяемых гистолитических ферментов трофобласт разрушает ткани слизистой оболочки матки на небольшом прилегающем участке, при этом исчезают не только эпителий и соединительная ткань матки, но и стенки сосудов, и, таким образом зародыш оказывается окруженным материнской кровью. Причем прикрепление и инвазия яйца происходят только в той области, где в основании эпителия матки проходит крупный кровеносный сосуд, т. е. выбор места имплантации обусловлен созданием наиболее благоприятных условий микроокружения и переноса химических веществ, особенно удаления углекислоты. Начиная с 9-10-го дня развития размножение трофобласта становится настолько интенсивным, что новая генерация митотически делящихся клеток ЦТБ вытесняет имплантационный «плазмодий» и формирует собственно синцитиальный слой. В трофобласте появляются мелкие полости (лакуны), в которые вследствие эрозии мелких сосудов и капилляров поступает кровь матери. Тяжи и перегородки трофобласта, разделяющие лакуны, называют первичными ворсинами. С их появлением бластоцисту именуют плодным пузырем.

К концу 2-й недели беременности (12-13-й день развития) со стороны хориона в первичные ворсины врастает соединительная ткань, в результате чего образуются вторичные ворсины. Основу этих ворсин составляет соединительная ткань, а наружный покров образован трофобластом. С 3-й недели развития зародыша начинается период плацентации, который характеризуется васкуляризацией ворсин и превращением вторичных ворсин в третичные, содержащие сосуды. Процессу васкуляризации ворсин сопутствует снижение темпов роста и дифференцировки эпителия хориона. В раннем ангиогенезе выделяют два основных процесса: 1) дифференциация ангиобластов из трофобласта; 2) соединение ангиобластов в плотные тяжи и в сосудистую сеть. В дальнейшем происходит врастание ангиобластических компонентов в первичные ворсины и их разветвления. С 14-го по 20-й день наблюдается интенсивная пролиферация трофобласта, в результате которой окончательно устанавливается циркуляция крови во вновь образованных лакунарных полостях, составляющих в совокупности межворсинчатое пространство.

Васкуляризация ворсин и превращение вторичных ворсин в третичные не происходят одновременно и равномерно по всей поверхности хориона. Третичные ворсины становятся толще, в них четко выявляются два слоя эпителия. Соединительнотканная строма ворсин представлена бесцветной массой с равномерной сетью нежных коллагеновых волокон и двумя типами клеток. Среди клеточных элементов крупных ворсин преобладают фиброциты, в средних и мелких ворсинах — гистиоциты. Количество клеток Кащенко — Гофбауэра (плацентарных макрофагов) достаточно велико, но они имеют небольшие размеры и неправильную форму. К строме ворсин примыкает базальная мембрана трофобласта. Кровеносные капилляры, уже образующиеся во многих ворсинках, обычно проходят сразу же под эпителием. При соединении ветвей сосудов пуповины с местной сетью кровообращения устанавливается циркуляция эмбриональной крови в третичных ворсинах, что совпадает с началом сердечных сокращений зародыша (21-й день развития). Формирование плодово-плацентарного кровообращения является важным этапом морфогенеза плаценты. Вскрытие спиральных артерий матки вследствие врастания ЦТБ в стенку сосудов децидуальной оболочки обычно происходит в конце 6-й недели беременности и обусловливает возникновение маточно-плацентарного кровообращения.

Таким образом, в середине первого триместра антенатального развития трофобласт с его ворсинками и внезародышевой мезенхимой формируют хорион, представляющий собой высокоспециализированный, мощно развитый орган. Поверхность хориона, обращенная в сторону полости матки, теряет ворсинки, формируя, таким образом, гладкий хорион. Дифференцировка хориона на гладкий и ветвистый происходит в течение первого триместра и связана с различными условиями кровоснабжения.

Хорион

Хорион (греч. chorion), ворсистая оболочка, — вторая оболочка плода, имеющая, в отличие от децидуальной, исключительно плодное происхождение. Хорион — жизненно необходимый провизорный орган зародыша, который развивается раньше, чем остальные провизорные органы, и начинает функционировать на ранних стадиях эмбриогенеза, осуществляя трофическую, дыхательную, выделительную и защитную функции.

После имплантации яйца погруженная часть трофобласта уже к 7-му дню развития зародыша (см.) отдает от своей наружной поверхности первичные ворсины, являющиеся выпячиванием симпластического слоя трофобласта. К 12-му дню эмбриогенеза в трофобласте появляются элементы мезенхимы (см.): с этого момента начинает развиваться хорион. К концу 2-й недели беременности отростки мезенхимы врастают в трофобласт и покрываются его выростами. Возникают вторичные ворсины, которые погружены в межворсинчатые пространства. Эпителиальный покров вторичных ворсин образован трофобластом, состоящим из двух слоев: внутреннего, называемого слоем Лангханса, или цитотрофобластом, и наружного — синцитиального (плазмодиотрофобласт, или резорбционный синцитий). Слой Лангханса образован кубическими клетками; в синцитиальном слое имеются вакуоли, митохондрии и большие осмиофильные зерна. Ферментативная деятельность хориона связана с синцитиальным слоем. С конца 2-го месяца беременности клетки Лангханса постепенно исчезают, и к концу 4-го месяца эпителиальный покров ворсин состоит только из синцития; по другим данным, клетки Лангханса сохраняются до 7—8-го месяца беременности.

В области хорошо васкуляризованной decidua basalis (см. Децидуальная оболочка) ворсины хориона находятся в наилучших условиях питания и разрастаются особенно пышно, образуя ветвистый хорион (chorion frondosum). Ветвистый хорион и сращенная с ним decidua basalis образуют плаценту (см.). Ворсины ветвистого хориона анастомозируют между собой боковыми разветвлениями, сплетаясь в общую сложную систему.

В хорионе имеются щелочная и кислая фосфатазы (в протоплазме и ядрах обоих слоев трофобласта и в строме ворсин), гликоген, нейтральные и кислые мукополисахариды (в цитотрофобласте и в соединительной ткани ворсин), липиды (главным образом в синцитиальном слое и в клетках стромы ворсин), соли железа — как связанные, так и не связанные с органическими веществами. Локализация органических соединений железа в цитоплазме и ядрах синцитиального слоя трофобласта доказывает, что из всех участков ворсин наибольшее потребление кислорода происходит в синцитии. Эти гистохимические данные объясняют большую ферментативную активность трофобласта, его способность разрушать материнские кровеносные сосуды и проникать в толщу отпадающей оболочки.