Эфферентная (центробежная) иннервация представлена:
1) двигательными нервными волокнами (иннервируют скелетные мышцы);
2) вегетативными нервами (иннервируют внутренние органы, кровеносные сосуды, железы).
Двигательные нервные волокна представляют собой длинные отростки (аксоны) двигательных нервных клеток (мотонейронов), расположенных в головном и спинном мозге. Возбуждение мотонейронов по аксонам передается к скелетным мышцам и вызывает их сокращение.
В вегетативной (автономной) нервной системе различают симпатическую и парасимпатическую иннервацию.
Внутренние органы и железы иннервируются как симпатическими, так и парасимпатическими нервными волокнами. Большинство кровеносных сосудов получает только симпатическую иннервацию.
Симпатические нервные волокна берут начало от специальных клеток грудного и поясничного отделов спинного мозга. Покинув спинной мозг, эти волокна оканчиваются в симпатических ганглиях (симпатические ганглии расположены вне иннервируемых органов). В ганглиях окончания указанных волокон (их называют преганглионарными симпатическими волокнами) контактируют с нервными клетками ганглиев (ганглионарные нейроны). Аксоны ганглионарных нейронов (постганглионарные симпатические волокна) выходят за пределы ганглиев и оканчиваются на клетках иннервируемых органов и тканей.
Парасимпатические нервные волокна берут начало от клеток стволовой части головного мозга (например, волокна блуждающих нервов начинаются от нейронов, расположенных в продолговатом мозге) и от клеток крестцовой части спинного мозга. Эти волокна (преганглионарные парасимпатические волокна) оканчиваются в парасимпатических ганглиях, которые расположены обычно в толще иннервируемых органов. В парасимпатических ганглиях окончания преганглионарных волокон контактируют с ганглионарными нервными клетками. Аксоны ганглионарных клеток (постганглионарные парасимпатические волокна) оканчиваются на клетках иннервируемых органов.
Эффекты, связанные с возбуждением симпатической и парасимпатической иннервации, представлены ниже.
Основные эффекты возбуждения симпатической иннервации (так называемые реакции борьба или бегство).
1. Расширение зрачков (сокращение радиальной мышцы радужки).
2. Стимуляция деятельности сердца:
а) усиление сокращений сердца;
б) учащение сокращений сердца (тахикардия);
в) облегчение атриовентрикулярной (предсердно-желудочковой) проводимости.
3. Сужение кровеносных сосудов.
4. Повышение артериального давления (увеличение сердечного выброса и сужение кровеносных сосудов).
5. Угнетение секреции и моторики ЖКТ.
6. Повышение агрегации тромбоцитов.
7. Повышение уровня глюкозы в крови.
Основные эффекты возбуждения парасимпатической иннервации (так называемые реакции отдых и расслабление).
1. Сужение зрачков (сокращение круговой мышцы радужки).
2. Спазм аккомодации (сокращение цилиарной, или ресничной, мышцы).
3. Урежение сокращений сердца (брадикардия).
4. Затруднение атриовентрикулярной проводимости.
5. Повышение моторики и тонуса гладких мышц внутренних органов (бронхи, ЖКТ, мочевой пузырь, за исключением сфинктеров, и др.).
6. Увеличение секреции пищеварительных желез (слюнные железы, железы ЖКТ).
Общая схема эфферентной иннервации представлена на рис. 1.
Фармакологические вещества, влияющие на эфферентную иннервацию, действуют в области контактов между окончаниями нервных волокон и клетками, на которых они оканчиваются (клетки ганглиев или органов и тканей). Такие контакты обозначают термином «синапсы».
Во всех синапсах эфферентной иннервации возбуждение передается с помощью химических веществ - медиаторов. Медиаторы выделяются окончаниями нервных волокон и воздействуют на рецепторы клеток.
В большинстве синапсов эфферентной иннервации возбуждение передается с помощью ацетилхолина. Эти синапсы называют холинергическими. Ацетилхолин передает возбуждение в парасимпатических ганглиях, с постганглионарных парасимпатических волокон на клетки эффекторных органов; в симпатических ганглиях, на хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников (выделяют адреналин и норадреналин); в нервно-мышечных синапсах (контакты окончаний двигательных нервных волокон с волокнами скелетных мышц). Нервные волокна, выделяющие ацетилхолин, называют холинергическими. В синапсах, образованных окончаниями большей части постганглионарных симпатических волокон и клетками эффекторных органов, в качестве медиатора действует норадреналин. Эти синапсы называют адренергическими. Адренергическими называют и нервные волокна, выделяющие норадреналин.
Рис. 1. Схема эфферентной иннервации:
АЦХ - ацетилхолин; НА - норадреналин; Адр - адреналин; М - м-холинорецепторы; Н - н-холинорецепторы (различны в вегетативных ганглиях и нервномышечных синапсах)