Высшие растения
Основные характерные признаки высших растений — наличие тканей, расчленение тела на органы, образование многоклеточного архегония, в котором развивается яйцеклетка, наземный образ жизни.
Переход к наземному образу жизни происходил у растений медленно и вызвал большие усложнения в строении их тела. Первые наземные растения образовались из водорослей, прибрежные заросли которых во время отливов оставались временно на суше, а во время приливов погружались в воду. В этих условиях росли виды, строение которых допускало периодическое подсыхание. При повышении по тем или иным причинам плоских сырых берегов прибрежные водоросли оказывались на суше, большинство их погибло, часть же, возможно, единицы, имевшие в строении тела какие-то отклонения, обеспечивающие возможность жизни в новых условиях, сохранилась. В процессе длительного естественного отбора произошло дальнейшее усложнение строения тела их потомства, давшее им возможность заселять все более сухие места обитания.
|
|
Для защиты от высыхания у растений выработалась покровная ткань, для обеспечения прочности — механическая. Поглощение воды сосредоточилось во всасывающей ткани, а для подачи воды в другие части растений возникла проводящая ткань. Усиливающаяся специализация тканей привела к образованию органов: стебля, листа, корня,
Одновременно шло усложнение органа, защищающего яйцеклетку. Вместо одноклеточного оогония водорослей у наземных растений образовался многоклеточный орган — архегоний, имеющий форму колбочки с вытянутой шейкой и расширенным основанием, в котором развивается яйцеклетка.
Так возникли высшие наземные растения, но какие формы водорослей были их непосредственными предками, остается неясным. Очевидно, родоначальниками были разные водоросли: от одних возникли мхи, от других папоротникообразные, из которых в дальнейшем возникли семенные растения.
Все высшие растения делят по способу их размножения и сложности строения на высшие споровые (архегониаты), размножающиеся спорами, и семенные, размножающиеся семенами. Высшие споровые в свою очередь делят на два резко различающихся отдела: мохообразные и папоротникообразные.
Растения этого отдела отличаются небольшими размерами (в среднем 15—30, максимум 50 см) и сравнительно простым строением. У примитивных мхов тело имеет форму слаборазветвленной пластинки— слоевища, у более высокоорганизованных— имеются стебель и мелкие листья. Корней у мхов нет, вместо них на нижней стороне слоевища или на нижних концах стеблей развиваются тонкие многоклеточные нити-ризоиды, выполняющие функцию корней (точнее — корневых волосков).
|
|
Для мохообразных характерен определенный цикл развития (рис. 60), который рассмотрим на примере развития кукушкина льна — Polytrichum commune. Споры кукушкина льна состоят из одной клетки, покрытой двумя оболочками. В благоприятных условиях спора набухает, наружная, толстая оболочка лопается, а внутренняя, тонкая, вытягивается в трубочку, клетка делится, и из нее вырастает тонкая зеленая ветвящаяся нить — предросток (протонема). Предросток разрастается, и на нем возникают почки, каждая из которых в дальнейшем вырастает в побег. Поэтому побеги у кукушкина льна растут всегда группами — подушками, являющимися клоном. Побеги обычно выше 30 см не поднимаются, но по земле стелются в виде корневищ длиной 50—60 см. Наземные побеги живут 6—8 лет, затем отмирают, а из корневищ образуются новые. В них намечаются ткани: кожица, затем толстый слой паренхимы, в центре толстостенные удлиненные клетки, выполняющие функции проводящих и механических тканей. В нижней части стебель несет многочисленные ризоиды. Ланцетные листья спирально расположены на стебле и сверху покрыты, как волосками, тонкими выростами ассимиляционной ткани.
Весной, сразу после таяния снега, на вершинках стеблей кукушкина льна появляются органы полового размножения. На стеблях одних клонов — мужских — образуются розетки красноватых листочков, среди которых развиваются антеридии— вытянутые мешочки на небольших ножках (рис. 61,2). Внутри антеридий образуются многочисленные мелкие сперматозоиды — мужские гаметы, состоящие из одной маленькой клетки с двумя жгутиками. При созревании антеридии лопаются, и сперматозоиды при наличии хотя бы тоненькой пленки воды двигаются в ней. После этого антеридий отмирает, а побеги мужских экземпляров продолжают расти, удлиняясь на 3—5 см в год. На стебельках женских особей весной из обычных зеленых листьев образуются как бы почки, среди которых на самой вершинке развиваются несколько архегониев в виде бутылочек, в расширенных основаниях которых находятся яйцеклетки — женские гаметы.
Развитие мужских и женских особей мха приводит к образованию половых клеток — гамет, поэтому мужские и женские особи мха являются гаметофитом, или половым поколением мха. Оплодотворение происходит после дождя или при сильной утренней росе, только при наличии воды, по которой сперматозоиды переплывают к архегониям. После слияния двух гамет образуется зигота — клетка с диплоидным ядром (с двойным набором хромосом). Она не соответствует клеткам ни женского, ни мужского полового поколения и дает начало новому, бесполому поколению мха —спорофиту. Зигота делится, и образуется многоклеточная ткань, которая разрывает отстающий в росте архегоний. Из этой ткани с диплоидными ядрами вырастает ножка длиной 5—7 см с коробочкой на вершине. Основание ножки погружено в нижнюю половину разорванного архегония, вторая половина которого в виде бурого волосистого колпачка остается на коробочке. Под колпачком в коробочке образуется спорангий в виде мешка, в котором находится особая ткань — археспорий.
Все, что развивается из зиготы — ножка, коробочка спорангий и ткань археспория,— имеет в клетках диплоидные ядра (с двойным набором хромосом), относится к бесполому поколению мха и называется спорофитом. В клетках археспория происходит редукционное деление ядер (с уменьшением числа хромосом), затем кариокинетическое, и из каждой клетки образуются 4 гаплоидные клетки — споры (с одним набором хромосом). Таким образом, развитие бесполого поколения заканчивается образованием спор, поэтому его называют спорофитом, в отличие от полового поколения — гаметофита, развитие которого приводит к образованию гамет. Спора — гаплоидная клетка, попав в благоприятные условия, прорастает, образует предросток, а на нем побеги с антеридиями или архегониями. Начиная со споры, все растение относится к половому поколению, клетки которого имеют гаплоидные ядра, до момента слияния двух гамет и образования диплоидной зиготы, которая дает начало бесполому поколению.
|
|
Так, в цикле развития мхов происходит постоянное чередование поколений. Половое поколение (само растение) дает начало бесполому (зигота, ножка, коробочка, спорангий, археспорий), а бесполое поколение дает начало половому (спора, предросток, листостебельное растение, антеридии со сперматозоидами, архегонии с яйцеклеткой). Более развитым, господствующим у мхов, является половое поколение.
В связи с этим к морфологической характеристике мохообразных (небольшие размеры и отсутствие корней) следует прибавить и типичное для их развития чередование двух поколений: полового и бесполого, с явно господствующим половым поколением и более простым бесполым поколением, развивающимся на половом. Господством полового поколения у мхов объясняются их небольшие размеры и увлажненные места обитания, так как половое размножение у них возможно только при наличии воды.
Эти очень своеобразные организмы не поедаются животными, мало повреждаются насекомыми, бактериями и грибами. Несмотря на большое разнообразие видов, значительного усложнения в их строении не наблюдается, поэтому мхи являются лишь боковой ветвью в эволюции высших растений.
Отдел мохообразные делят на два класса: печеночные и листостебельные мхи. К классу печеночных — Hepaticae относятся мхи, тело которых имеет вид слоевища, например, у маршанции — Marchantia в виде слабо разветвленной темно-зеленой плотной пластинки длиной 6—8 см, плотно прикрепленной ризоидами к почве. Встречается маршанция в лесу на обнаженной сырой почве и на кострищах.
Класс листостебельных — Musci объединяет мхи, имеющие более сложное строение; у них хорошо развиты стебли и листья размерами от мелких чешуи до 1 см. К ним относятся два порядка: зеленые мхи с ярко-зеленой окраской, и сфагновые мхи с беловатой окраской. К порядку зеленых мхов относятся многие виды, живущие в наших лесах, большинство из них приурочены к определенным почвенно-грунтовым условиям, поэтому лесоводы по моховому покрову судят о плодородии и увлажненности почв той или иной территории леса.
|
|
В хвойных лесах наиболее часто встречаются: плеуроциум Шре бера -Pleuroz um Schreberi, этажчатый мох Hylocomium proliferum, или хилокомиум блестящий — Hylocomium splendens и ритидиадельфус трехгранный— Rhytidiadelphus triquetrus. Они растут на хорошо увлажненной и богатой почве, образуя рыхлый, легко проницаемый покров, не мешающий газообмену почвы, проникновению в нее воды и возобновлению леса. Лесоводы называют эти мхи зелеными, или блестящими, за блестящий оттенок, а леса, в которых они разрастаются,— зеленомошниками.
На более бедных сухих песчаных почвах растут в виде небольших рыхлых подушек мелкие слабоветвящиеся мхи: дикранум-Dicrаnum и политрихум юниперинум — Polytrichum juniperinum.
На избыточно увлажненных проточной водой богатых почвах образуются редкие рыхлые заросли из мелких мхов: мниума — Mnium, родобриума— Rodobrium roseum, климациум — Climacium dendroides.
На бедных минеральными веществами, но избыточно застойно-увлажненных почвах растет кукушкин лен — Polytrichum commune, образуя местами плотный сплошной ковер. Низины на этих коврах занимают пятна сфагнума. Эти плотные ковры задерживают воду, мешают газообмену почвы, затрудняют возобновление древесных пород. Леса с таким моховым покровом лесоводы называют долгомошниками.
К порядку сфагновые мхи относится один род с ф а г н у м - Sphagnum (рис. 61, б). Эти мхи с тонким, сравнительно слабоветвящимся стеблем, на вершине которого образуется целый пучок боковых веточек. Ризоид нет, влага поглощается всей поверхностью мха. Его веточки густо покрыты очень мелкими чешуйчатыми листьями, состоящими из двух типов -клеток: очень узких живых хлорофиллоносных и крупных мертвых клеток, поглощающих воду и медленно ее отдающих. Разрастание сфагнума ведет к заболачиванию почвы и ухудшению роста леса.
На верховых сфагновых болотах господствующими становятся различные виды сфагнума. Стебли их непрерывно нарастают сверху, а снизу постепенно отмирают, образуя слой органических остатков —торфа. Он очень медленно разлагается, так как в толще сфагнума неблагоприятные условия для деятельности гнилостных бактерий и грибов: низкая температура, кислая среда, недостаток кислорода из-за избыточного застойного увлажнения, наличие в сфагнуме антигнилостного вещества — сфагнола. Поэтому в сфагновых болотах накапливается торф в несколько метров толщиной (местами до 8—10 м).
В СНГ торф используется в разных отраслях народного хозяйства. в качестве топлива, сырья для химической переработки, в строительстве применяются прессованные плиты из торфа, термоизоляционный материал. В сельском хозяйстве он идет на удобрение, подстилку скоту, для изготовления торфоперегнойных горшочков при выращивании посадочного материала в лесном и сельском хозяйстве.