Нейронная организация ассоциативной коры характеризуется наличием сложных нейронных ансамблей и разветвленной системой межнейрональных связей.
В отличие от мономодальных нейронов проекционных корковых зон нейроны ассоциативных областей характеризуются полимодальными свойствами. На стимулы разных модальностей один и тот же нейрон реагирует определенным рисунком (паттерном) разряда, отражающим их специфические признаки. Эти нейроны получают сенсорно-специфическую информацию, как из подкорковых переключательных ядер, так и из проекционных зон коры и имеют неспецифический вход от модулирующей системы мозга. Отличительной особенностью их реакций является меньшая стабильность по сравнению с ответами мономодальных нейронов проекционных зон. В ассоциативных областях выделяются нейроны с максимальной реакцией на первое воздействие стимула и нейроны с постепенным усилением ответа при повторном действии раздражителя. В ассоциативной коре (нижневисочная зона) обнаружены также нейроны, избирательно реагирующие на сложные стимулы, становятся значимыми в процессе обучения.
Отличительные особенности нейронов ассоциативной коры |
Конвергенция стимулов разной модальности, что необходимо для полного описания и опознания объекта | Высокая пластичность, обеспечивающая их вовлечение в реакции в зависимости от конкретных условий | Способность реагировать избирательно на сложные объекты, приобретающие определенную значимость |
В понимании организации процесса восприятия как системы, в которой участвуют проекционные и ассоциативные области коры, большую роль сыграл анализ суммарных биоэлектрических реакций, возникающих в ответ на предъявление сенсорных стимулов и при решении различных перцептивных задач - ВП и ССП. Вызванные ответы представляют собой последовательность позитивных и негативных колебаний, в которых различают начальные компоненты, непосредственно связанные с анализом и обработкой поступающей сенсорной информации (т.н. экзогенные компоненты) и более поздние колебания (эндогенные компоненты), отражающие процессы переработки информации разной степени сложности в зависимости от стоящих перед испытуемым задач.
Более стабильными по своим параметрам являются начальные компоненты; поздние в силу зависимости от многих факторов (внимания, значимости, наличия следовых процессов и др.) отличаются значительной вариабельностью. При использовании метода главных компонент и разностных кривых было показано, что в одном и том же временном интервале могут возникать несколько компонентов, имеющих различное функциональное значение и топографию по коре.
Вызванный потенциал, возникающий в интервале до 200 мс, преимущественно выражен в каудальных отделах коры и имеет наибольшую амплитуду в затылочной области при осуществлении специфической зрительной функции.
При предъявлении сложных стимулов и необходимости их опознания (рис. 30) в составе ССП в интервале от 200 до 400 мс в различных корковых зонах в зависимости от характера стимула и условий его опознания развиваются разные компоненты - негативная волна, отражающая анализ признаков стимула и его опознание, больше выраженная в заднеассоциативных областях, и позитивные компоненты, связанные с такими когнитивными операциями, как сличение со следом памяти, классификация стимула, принятие решения относительно предъявленной задачи.
Рис.30. ССП разных областей коры при предъявлении предметных изображений.
Пунктирная линия - ответ на засвет экрана, сплошная - на предметное изображение. Начало ответа совпадает с моментом предъявления стимула.
Поздний позитивный комплекс преимущественно выражен в переднеассоциативных отделах коры. Показано, что в процессе классификации изображений по признаку поздний позитивный комплекс имеет максимальную амплитуду в левой лобной области, что указывает на ее специализированную роль в осуществлении этой операции.
Преимущественная выраженность определенных компонентов ССП в той или иной области коры отражает ее специализированное участие в отдельных операциях зрительного восприятия. В то же время компоненты ССП с той или иной степенью выраженности могут быть одновременно зарегистрированы во всех корковых зонах. Этому соответствуют данные ПЭТ и МРТ о широком вовлечении коры в процесс восприятия. Отдельные корковые зоны активно взаимодействуют друг с другом.
В экспериментальных исследованиях выявлено взаимовлияние проекционных и ассоциативных отделов коры при осуществлении перцептивных операций.
Таким образом, современные данные подтверждают представление о восприятии как системном процессе, в котором специализированно участвуют и взаимодействуют различные области коры больших полушарий.