Флористическое районирование суши

Большой вклад в развитие флористического районирования внесли А. Энглер (1924), Л.Дильс (1918), Р. Гуд (1946), А. И. Толмачев (1974) и др. В дальнейшем изложении будем придерживаться системы районирования, разработанной А. Л. Тахтаджяном (1978). Высшая единица флористического районирования — царство. Ранг царства присваивается регионам, характеризующимся максимальным своеобразием флоры в целом и наличием эндемичных таксонов высокого ранга (семейств, подсемейств) в сочетании с очень высоким числом эндемиков родового и видового ранга. Всего выделяют шесть царств. Царства подразделяются на подцарства и области, которые характеризуются высоким родовым и видовым эндемизмом; кроме того, каждой области присущ определенный набор семейств, занимающих в ней лидирующее положение. Всего выделяют 35 областей, которые подразделяются на провинции. Низшей хорологической единицей является округ.

Голарктическое царство — самое крупное царство, занимающее больше половины всей суши Земли, расположено к северу от тропика Рака: Европу, внетропическую Азию и Северную Америку.

В составе голарктической флоры почти 40 эндемичных семейств, преимущественно небольших, иногда включающих один род. Широко представлены магнолиевые, лавровые, лютиковые, буковые (бук, дуб), березовые (береза, ольха, граб, орешник), гвоздичные, маревые, гречишные, чайные, ивовые, крестоцветные, розоцветные, камнеломковые, бобовые, зонтичные, губоцветные, колокольчиковые, сложноцветные, ирисовые, осоковые, злаковые и др. Из хвойных: сосновые и кипарисовые.

Голарктическое царство – родина многих культурных растений. Средиземноморский центр дал маслину, лавр, капусту, морковь, тмин, свеклу, петрушку, спаржу, лук, чеснок, лен, мак; Югозападноазиатский – виноград, грушу, персик, алычу, фисташку, миндаль, абрикос, яблоню, инжир, гранат, дыню, пшеницы однозернянки и двузернянки, ячмень, рожь, грецкий орех, бобовые (горох, чечевицу), коноплю, морковь, лук, чеснок; восточноазиатский (Китайский) – просо, гречиху, сою, хурму, чай, шелковицу, местные сорта абрикоса, персика, сливы, вишни, айвы, капусты, моркови.

При дифференциации Голарктического флористического царства используют категорию промежуточного ранга — подцарство. Выделяются три подцарства.

Бореальное подцарство — самое обширное, оно характеризуется богатой флорой, в составе которой большое количество эндемичных семейств и родов. Для некоторых областей Бореального подцарства характерно значительное число древних и примитивных семейств и родов. Выделяются четыре области: Циркумбореальная, или Евросибирско-Канадская, область, Восточноазиатская (Японо-Китайская) область, Атлантическо-Североамериканская область, область Скалистых гор.

Древнесредиземноморское подцарство охватывает огромную территорию от Макаронезии на западе через все Средиземноморье, Переднюю Азию, Среднюю Азию до Монголии на востоке. Растительный покров этой обширной территории разнообразен — от влажных вечнозеленых лесов из лавровых в Макаронезии до пустынных формаций Центральной Азии, однако история развития флоры этого региона характеризуется некоторыми общими чертами. Древнесредиземноморское подцарство подразделяют на четыре области: Макаронезийская область, Средиземноморская область, Сахаро-Аравийская область, Ирано-Туранская область.

Мадреанское (Сонорское) подцарство. Флора юго-западной части Северной Америки и Мексиканского нагорья настолько резко отличается от Бореального и Древнесредиземноморского подцарств, что вполне может рассматриваться как самостоятельное подцарство. Развитие флоры подцарства шло независимо от флоры Древнесредиземноморского региона, но в некоторых отношениях их развитие шло конвергентно. Есть ряд общих родов, например земляничное дерево, дуб, калина, можжевельник, фисташка, платан и др. В подцарстве лишь одна Мадреанская область.

Палеотропическое царство охватывает тропики Старого Света, за исключением Австралии. Царство включает все тропические острова Тихого океана, кроме расположенных вдоль побережья Южной Америки. Богатейшая флора этого царства насчитывает почти 40 эндемичных семейств, среди которых упомянем следующие: непентесовые, включая насекомоядные растения рода непентес, панданусовые (Pandanaceae), диптерокарповые, или двукрылоплодниковые (Dipterocarpaceae) и др. Ареал семейства непентесовых доходит до Мадагаскара, а наибольшее их разнообразие отмечено в Малайзии, это главным образом травянистые растения. Диптерокарповые — большей частью мощные деревья тропических лесов, получившие название за два крылообразных выроста чашечки, окружающих плод — орех. На Малайском архипелаге сосредоточено 17 родов этого семейства.

Палеотропическое царство – родина большого числа культурных растений. В Эфиопском центре – сорго, просо, кофейное дерево, твердая пшеница, клещевина, алое; в Индийском центре – рис, цитрусовые, сахарный тростник, хлопчатник, манго, огурцы, баклажаны; в Индонезийском центре – хлебное дерево, таро, ямс, кокосовая пальма, бананы, пряные растения: черный перец, кардамон, корица, гвоздичное дерево, мускатный орех.

Раскинувшееся на огромных пространствах от Африки до Полинезии Палеотропическое царство очень дифференцировано, и в его пределах можно выделить пять подцарств.

Африканское подцарство включает большую часть континента, тропические пустыни Аравийского полуострова, тропические пустыни Ирана, Пакистана и северо-запада Индии. В растительном покрове представлены влажные и ксерофильные типы тропических лесов, тропические редколесья и кустарники, различные формации саванн, пустынные формации. Выделяют четыре области: Гвинео-Конголезская, Судано-Замбезийская, Карру-Намиб и островов Св. Елены и Вознесения.

Индо-Малезнйское подцарство. Этой территории свойствен очень высокий эндемизм: флора подцарства включает 11 эндемичных семейств и огромное число эндемичных родов и видов. Согласно современным данным, здесь сосредоточена наиболее древняя на Земле флора цветковых растений. Выделяют пять областей: Индийскую, Индокитайскую, Малезийскую, Папуасскую и Фиджийскую.

Мадагаскарское подцарство занимает о. Мадагаскар и тяготеющие к нему группы островов: Маскаренских, Сейшельских, Амирантских, Коморских и др. Флора Мадагаскара формировалась в условиях давней географической изоляции, что определяет ее своеобразие и исключительно высокий эндемизм на уровне семейств, родов и видов. Здесь насчитывается девять эндемичных семейств, не менее 450 эндемичных родов, видовой эндемизм цветковых растений достигает 89%.

Полинезийское подцарство. В это подцарство входят две области — Полинезийская и Гавайская — счисто островными флорами, лишенными эндемичных семейств, но характеризующимися нередко высоким родовым и видовым эндемизмом. Исторически полинезийская флора является производной от Индо-Малезийской. Здесь отсутствуют многие широко распространенные роды и семейства (все хвойные, магнолиевые, лавровые), удивительно бедно представлены орхидные. Это яркий пример «дисгармоничной» островной флоры. Характерны деревья из рода метросидерос, алевритовые деревья (гавайские тунги), дающие жирное техническое масло, древовидные папоротники, поражают воображение древовидные колокольчиковые.

Новокаледонское подцарство отличается большим своеобразием флоры. Включает одну Новокаледонскую область, куда входят острова Новая Каледония, Пен (Куние) и Луайото, для которых характерны несколько эндемичных семейств и почти 110 эндемичных родов. Видовой эндемизм достигает 85%. Во флоре Новой Каледонии имеется значительное число древних и примитивных родов и встречаются шесть из 11 — 12 известных наиболее древних родов цветковых растений, причем три из них эндемичны. Из произрастающих в этой области 2700 видов более 90 % (2500) эндемичны.

Неотропическое царство занимает Южную Америку, большую часть Центральной Америки и прилегающие острова.

Богатству и разнообразию флоры и фауны Южной Америки способствует широкий спектр природных зон и высотных поясов.

Для данного царства характерно исключительное богатство флоры – около 45 тыс. видов. Из них почти одна четверть эндемична для Бразилии. Огромное количество орхидей. Из Южной и Центральной Америки произошли: кукуруза, некоторые виды фасоли, тыквы, батат, мексиканский перец, некоторые виды хлопчатника, мелкоплодный томат, какао, аннона, дынное дерево, авокадо, гуайява и др.

Горные страны Южной Америки – родина многих клубненосных видов картофеля, клубненосных видов кислицы, арахиса, крахмалистой кукурузы, тыквы, южно-американских видов перца, культивируемых только на родине, некоторых видов хлопчатника, хинного дерева, табака и др. Обыкновенный картофель происходит из Чили. Тропические леса равнин – родина фейхоа, каучукового дерева – гевеи, маниока, ананаса, парагвайского чая.

Неотропическое царство подразделяется на пять областей: Карибскую, Гвианского нагорья, Амазонскую, Бразильскую и Андийскую.

Австралийское царство. Австралийская флора богата и своеобразна. Здесь растет 12049 видов сосудистых растений, из которых 75% эндемики. Почти весь род эвкалиптов, содержащий 600 видов, филлодийные акации (280 видов), казуарины (около 25 видов), банксии (46) и мн.др. не встречаются за пределами Австралийского флористического царства.

Наибольшую роль во флоре Австралии играют злаки, бобовые (более тысячи видов), сложноцветные, орхидные, миртовые (более тысячи видов, сюда же относится эвкалипт) и протейные. В тоже время отсутствуют хвощи, одно из подсемейств семейства розоцветных, бамбуки, семейство чайные и др.

Как предполагают ученые, движение Австралии на север началось в середине мелового периода; Австралия по мере движения к северу постепенно вошла в зону более теплого климата. Миграционные связи между Австралией и Антарктикой, а через Антарктику и с южными областями ЮжнойАмерики продолжались до миоцена, чем и объясняется наличие многих общих таксонов из семейств араукариевых, подокарповых, протейных, рестионовых и других, типичных для южного полушария, а также и многих родов, например рода южный бук. Эти общие таксоны — реликты древней голантарктической флоры. Выделяют три области: Северо-восточноавстралийскую, Юго-западноавстралийскую, Центральноавстрапийскую, или Эремейскую.

Капское царство — это самое маленькое по площади царство благодаря исключительному своеобразию флоры резко отличается от основной части Африки. Занимает территорию внетропической Южной Африки. Несмотря на небольшие размеры (около 80 км шириной и до 800 км длиной – вдоль берега океана) капская флора настолько своеобразна, что выделяется в самостоятельное царство. На небольшой территории сосредоточено почти 7000 видов, семь эндемичных семейств. Для 280 родов Капское царство — центр разнообразия, и более 210 из них эндемичны. Видовой эндемизм достигает 90 %. Царство представлено одной Капской областью.

Растительность Капского царства напоминает безлесные ландшафты вересковых пустошей. На каменистых плоскогорьях господствуют вечнозеленые кустарники, представленные протейными, вересковыми, теребинтовыми, истодовыми, кисличными и рутовыми.

Капская флора не дала человечеству ни одного важного в сельскохозяйственном отношении культурного растения, но это неисчерпаемый источник красивых садовых и комнатных растений: амариллис, декоративная спаржа, фрезия, гербера, виды гладиолуса, плюмбаго, пеларгонии, декоративные ирисы и многие другие.

Голантарктическое царство содержит одиннадцать небольших моно- или олиготипных эндемичных семейств и значительное число эндемичных родов, из которых многие характеризуются разорванным ареалом. Современная флора царства включает 1600 видов сосудистых растений, из которых 1200 видов, то есть 75 % эндемичны. Например, виды южного бука, фицрои, араукарии, дримиса, древовидных папоротников, травы туссок и др. Характерной особенностью флоры является биполярность – наличие ряда родов и видов растений, обитающих в умеренных и высоких широтах Северного полушария, но отсутствующие в тропических поясах Земли. Например, виды сфагнума, красная водяника, луговик извилистый, тимофеевка альпийская, примула, ясколка, генциан и др.

Наиболее северные теплые районы по склонами Анд и на западе Огненной земли заняты лесной растительностью. Тундра охватывает острова Южного океана. Полярные пустыни занимают собственно Антарктический материк. Южная полярная граница распространения цветковых растений – антарктического луговика и колобата проходит приблизительно по 64º ю.ш. (Земля Грейама). Далее к югу встречаются только мхи, лишайники (около 90 видов) и водоросли.

В Голантарктическое царство входят четыре области: Хуан-Фернандесская, Чилийско-Патагонская, Новозеландская и Субантарктических островов.

1. Фаунистическое районирование суши

В 1858 г. П. Склэтер предложил шесть фаунистических областей: Палеарктическую, Эфиопскую, Индийскую, Австралийскую, Неарктическую и Неотропическую. В 1876 г. А. Уоллес, приняв фаунистическое районирование П.Склэтера, стал называть Индийскую область Восточной.

Определенному центру эволюции фауны соответствует зоогеографическая область и тем более царство. При выделении же провинций и районов главным критерием может быть статистика видов. т.е. распределение их по климатическим зонам и ландшафтам. Границы этих зон большей частью и будут служить границами зоогеографических выделов ранга провинций и районов. Таким образом, разномасштабное зоогеографическое районирование производится на компромиссной основе: регионы (зоохорионы) высокого ранга (царство, область, иногда и подобласть) определяются с учетом истории фауны, а категории более низкого ранга (провинция, район, участок) — главным образом экологически.

Царство Палеогея. Это царство включает тропики и частично субтропики Старого Света: материк Африки к югу от Сахары, крайний юг Аравии, остров Мадагаскар, юг и юго-восток Азиатского материка— полуострова Индостан и Индокитай, Зондские острова, остров Новая Гвинея и архипелаги Полинезии. Северо-западная граница его проходит по югу Сахары, юго-восточная — через архипелаги тропической зоны Тихого океана. Эти границы представляют собой переходные территории и отличаются смешанной фауной.         

Эфиопская область охватывает материк Африки к югу от пустыни Сахара, южную (гористую) часть Аравийского полуострова и остров Сокотру в Индийском океане.

Фауна Эфиопской области очень богата и разнообразна. Это прежде всего касается тропических районов, особенно лесных.

Эфиопская область по характеру ландшафтов, растительного покрова и, конечно, дифференциации фауны может быть разделена на три подобласти: Восточно-Африканскую, Западно-Африканскую и Южно-Африканскую, или Капскую.

Мадагаскарская область. К данной области относятся остров Мадагаскар, а также ряд архипелагов и отдельных островов Индийского океана: Коморские, Сейшельские, Маскаренские и другие более мелкие острова. Фауна Мадагаскара типично островная со значительным количеством эндемиков и наряду с этим с большими дефектами в составе, что весьма заметно при сравнении ее с эфиопской материковой фауной. Специфика мадагаскарской фауны четко выявляется при обзоре аборигенных нелетающих зверей. Они представлены только четырьмя отрядами, причем все виды эндемичны.

Индо-Малайская область включает тропическую и субтропическую части Азии, а также ряд архипелагов и островов Индийского и Тихого океанов. На ее западной границе, в пустыне Тар, индийская фауна смешивается с переднеазиатской. Северная граница четкая лишь на западе, где она идет по гребню Гималаев. На востоке же выраженность ее теряется, на территории Китая граница проходит между бассейнами рек Хуанхэ и Янцзы, совпадая с северной границей субтропических лесов. Особенно спорна юго-восточная граница области.

Индо-Малайская область по составу фауны подразделяется на Индийскую, Малайскую, Индокитайскую и Пануосскую подобласти. Типичные черты фауны этой области ярче всего выражены в Малайской подобласти, Индийская сравнительно обеднена, а две последние представляют собой переходные зоны со смешанной фауной, но с явным преобладанием индо-малайских элементов.

Полинезийская область. К Полинезийской области относят громадное количество островов Тихого океана, исключая Новую Зеландию и острова Кармадек. В западном направлении область простирается до островов Палау, архипелага Бисмарка и Соломоновых островов, в восточном — до островов Пасхи и Сала-и-Гомес, в северном — до Гавайских островов, а в южном — до островов Норфолк и Лорд-Хау. Географически острова Океании делят на три большие группы: Меланезию на западе, Полинезию на востоке и Микронезию на севере.

Фауна островов Океании имеет ярко выраженный миграционный характер и крайне дисгармонична. В направлении от Новой Гвинеи на восток четко прослеживается тенденция обеднения фауны. Это одно из доказательств расселения животных с Азиатского материка через водные преграды. Ширина преград и различные способности к их преодолению—основные условия успешного расселения.

Арктогейское, или Голарктическое царство, — огромная территория, охватывающая всю северную внетропическую часть земного шара, т.е. Европу, Северную Африку, большую часть Азии и Северную Америку. Сюда же относятся все острова полярного бассейна, Азорские, Мадейра, Зеленого Мыса, а также Японские, кроме самого южного из них. Фауна Арктогеи исторически молода и сравнительно бедна.

Млекопитающих насчитывается семь эндемичных семейств. Это выхухоли, бобры, тушканчики, селевинии, пищухи, или сеноставки, аплодонтовые, вилороги. Есть здесь и субэндемичные семейства — кроты, гоферовые и мешотчатопрыгуновые, выходящие в пределы Индо-Малайской и Неотропической областей.

Эндемичных семейств птиц еще меньше. К ним относятся тетеревидные, гагары и чистиковые. Эндемичных же родов немало (сорока, турухтан, подорожник, пуночка и др.).

Рептилии крайне малочисленны на севере, но к югу их количество и разнообразие возрастают. Есть среди них и одно эндемичное семейство ядозубов, число же эндемичных родов довольно велико. Амфибии представлены эндемичными семействами углозубов, скрытожаберных гигантских саламандр, амбистом, саламандр, амфиум, протеев и сирен. Все они относятся к хвостатым, среди бесхвостых эндемиков высокого ранга нет.

Пресноводные рыбы, хотя и уступают по разнообразию тропическим, включают эндемичные семейства осетровых, веслоносов, панцирных щук, ильных рыб, лососевых, сиговых, хариусов, чукучановых, умбровых, далий, щук, пещерных рыб, перкопсид, ушастых окуней, окуневых, байкальских голомянок и широколобок.

Беспозвоночные Арктогеи далеко не так разнообразны и красочны, как в тропиках. Мало тут и эндемиков высокого ранга. Из насекомых обитают отряд гриллоблатид, реликтовая группа из Северной Америки, Японии и российского Приморья, ряд семейств насекомых, известных лишь энтомологам, пауков и др. Из эндемичных или почти эндемичных следует назвать виды бабочек аполлонов, жужелиц-брызгунов.

В целом для фауны Арктогеи характерно отсутствие тропических групп, а если они и представлены, то лишь единичными видами широко распространенных родов. Царство Арктогея состоит из Палеарктического и Неарктического подцарств, расположенных соответственно в восточном и западном полушариях.

Палеарктическое подцарство охватывает умеренные и холодные части Евразии и на севере Африки, лежащие к северу от Палеогейского царства, а также ряд архипелагов и островов (острова Зеленого Мыса, Канарские, Азорские, Исландию — в Атлантике, Командорские, Курильские и Японские — в Тихом океане).

Огромная территория Палеарктики подразделяется на три области: Европейско-Сибирскую, Древнесредиземноморскую, Восточно-Азиатскую.

Неарктическое подцарство. К нему относится та часть Северной Америки, которая лежит севернее тропика, островов Алеутские и Ванкувер (в Тихом океане), Ньюфаундленд, Гренландия и Бермудские (в Атлантике). Наиболее разнообразная фауна, в частности позвоночных, сосредоточена в южных районах, где самые благоприятные условия обитания. К северу это разнообразие постепенно, хотя и неравномерно, уменьшается до тех пор, пока не ограничится очень обедненной северной фауной, сходной с таковой в северной Палеарктике. На юге фауна Неарктики образует сложный переход к неотропической фауне.

Фаунистическое деление Неарктики впервые было произведено А. Уоллесом, вычленившим в ней четыре области (или подобласти, если принимать Неарктику за область). Мы же выделяем только Канадскую и Сонорскрю области.

К царству Неогея относится Центральная и Южная Америка, за исключением ее крайнего юги (Патагонии, Огненной Земли и Фолклендских-Мальвинских островов). Северная граница проходит по южному краю Мексиканского плоскогорья. К Неогее также относятся острова: Большие Антильские, Багамские, Малые Антильские, Галапагос, Хуан-Фернандес и ряд мелких островков.

Фауна Южной Америки долгое время развивалась в изоляции от других фаунистических центров. Это и обусловило фаунистическое своеобразие Неоген. В данном регионе распространены примитивные группы млекопитающих, в том числе сумчатые, эндемичные отряды и семейства птиц, рептилий, амфибий, пресноводных рыб, насекомых и других беспозвоночных. В пределах царства вьщеляются две фаунистические.

Неотропическая область. Северная граница области совпадает с границей всего царства. Южная проходит по умеренным широтам юга материка, оставляя за пределами области юг Чили и Аргентины, а также острова Карибского моря, образующие самостоятельную область.

Фауна Неотропической области отличается высоким уровнем эндемизма, большой оригинальностью и наряду с этим дефектностью.

В целом необходимо сказать, что современная фауна Неотропической области, точнее, ее позвоночные животные — результат смешения древней эндемичной фауны третичного времени и новой фауны, проникшей из Азии через Северную Америку. Исходя из особенностей фауны области можно выделить три подобласти: Гвиано-Бразильскую, Центрально-Американскую и Чилийскую, или подобласть пампасов.

Карибская, или Антильская, область.К данной области относятся Большие Антильские (Куба, Ямайка, Гаити и Пуэрто-Рико), Багамские, Малые Антильские острова, Тринидад. Это настоящая островная область, поскольку фауна обладает типичными для острова чертами.

Царство Нотогея включает крайний юг материка Южной Америки (Патагонию и Огненную Землю), Австралию, Тасманию, Новую Зеландию и субантарктические острова Мирового океана. Таким образом, Нотогея — настоящее островное царство, для которого невозможно дать единую фаунистическую характеристику. Единственное, что объединяет входящие в Нотогею земли (кроме сходства, обусловленного древностью их происхождения), — это чисто негативный признак: бедность и одностороннее развитие животного мира. В царстве Нотогея выделяют три области: Австралийскую, Новозеландскую и Патагонскую.

Австралийская область. Сюда относятся Австралия, крупный остров Тасмания и ряд мелких островов (Кенгуру, Кинг, Флиндерс и др.).

Характерной особенностью австралийской фауны является присутствие однопроходных и сумчатых млекопитающих, гаттерий.

Новозеландская область. Эта островная область включает острова Новой Зеландии (Северный и Южный), а также ряд мелких островков — Окленд, Кермадек, Чатем и др.

Фауна области крайне дефектна, что выражается прежде всего в отсутствии наземных млекопитающих (о завезенных видах речь будет идти ниже).

Питагонская (или Голантарктическая) область. Эта область охватывает территории юга Южной Америки с умеренным климатом (включая Огненную Землю), архипелаг Хуан-Фернандес, Фолклендские (Мальвинские) острова и ряд мелких островных групп, а также отдельные острова, разбросанные в южной части Мирового океана: Кергелен, Крозе, Южная Георгия, Тристан-да-Кунья, остров Амстердам и др. Исследования последнего вре- мени вскрыли глубокое своеобразие фауны данного региона, что объясняется его геологической историей.

В фауне Патагонской области встречаются виды, свойственные Неотропикам (колибри, броненосцы), но число их невелико. Типичными для области следует считать ценолестовых сумчатых млекопитающих.

Лекция № 8