Класс Кокцидиеобразные (Coccidiomorpha)

На большей части своего жизненного цикла - внутриклеточные паразиты. У большинства бываетчередование полового и бесполого размножения (Резко выраженная анизогамия в форме оогамии Макрогамета (яйцо) образуется непосредственно в результате роста гамонта без деления. Микрогаметыобразуются путем многочисленных делений гамонта (гаметоцита).

ОтрядКокцидии (Coccidiida). Кокцидии - внутриклеточные паразиты, имеют вид округлых или овальных клеток паразитирующих в эпителиальных и других клетках кишечника, печени, почек и некоторых других органах позвоночных и беспозвоночных животных. Для них характерны два способа размножения - половое и бесполое, которые правильно чередуются. Бесполое размножение осуществляется в форме множественного деления (шизогония) или особой формой деления надвое, получившегоназвание эндодиогении. У большинства кокцидий лишь один хозяин и спорогония частично или полностью протекает во внешней среде. У других наблюдается смена хозяев. При этом бесполое размножение протекает обычно в одном хозяине, а половой процесс и спорогония в другом. Многие виды патогенны и наносятсущественный ущерб хозяйству

Снаружи тело кокцидии покрыто трехмембранной оболочкой - пелликулой. Под ней расположена система трубчатых фибрилл, называемая субпелликулярными микротрубочками. Вместе с пелликулой они образуют наружный скелет зоита (его каркас). Наружная мембрана пелликулы является интактной на всем своем протяжении, тогда как две внутренние мембраны прерываются на переднем и заднем конце, где располагаются переднее и заднее опорные кольца В отверстии переднего кольца располагается особая конусообразная полая прочная структура, называемая коноидом, стенку которого формируют спирально закрученные фибриллы. Коноид несет, как полагают, опорную функцию припроникновениизоита в клетку хозяина. В передней трети зоита расположены трубчатые мешковидно расширяющиеся на внутреннем конце органоиды, число которых у разных видов кокцидий варьирует от 2 до 14. Они называются роптриями В переднем же конце мерозоита расположено некоторое количество (10- 12, а иногда и до нескольких десятков) плотных извивающихся тяжей - микронем.

Токсоплазма и токсоплазмозы. В 1908 г. французскими учеными Николем и Мансо у грызунов в Северной Африке были обнаружены внутриклеточные паразиты, получившие название Toxoplasmagondii. Дальнейшие исследования показали, что эти паразиты широко распространены среди разнообразных видов птиц и млекопитающих, а также могут паразитировать и у человека, вызывая тяжелые заболевания - токсоплазмозы. У токсоплазм жизненный цикл протекает со сменой хозяев. Половой процесс и образование ооцист происходит в кишечнике кошек (а также и других видов семейства кошачьих), которые являются окончательными хозяевами паразита. Бесполое же размножение может осуществляться в разных млекопитающих и птицах. По-видимому, любые виды этих классов теплокровных позвоночных (в том числе и человека) могут быть промежуточными хозяевами токсоплазмы. Токсоплазмы поражают клетки различных органов, в первую очередь ретикуло-эндотелиальной системы и мозга.

Цикл развития ооциста попадает в кишечник → спорозоиты → бесполое размножение в кишечнике шизогония (множественное деление: ядро кокцидий многократно делится, а цитоплазма увеличивается в объеме) → многоядерный шизонт → шизонт распадается на мерозриты по числу ядер → выходят в просвет кишечника или др. органа, внедряются в клетки → шизонт, и так несколько раз→ образование цист в тканях → половой процесс в кошке → мерозриты становятся гамонтами → часть дает начало макро гаметам(не делятся) часть микрогаметам (многократно делятся ядро, больше чем при шизогонии) → копуляция → зигота которая тут же инцистируется → ооциста → выводится из организма

У рода еимерия дальнейшее развитие (спорогония) происходит вне тела хозяина. Внутри ооцисты ядро делится. Вокруг ядер обособляется цитоплазма. Таким образом формируются 4 споробласта, вокруг которых выделяются оболочки, и они превращаются в споры, - спороцисты. Внутри каждой из спор после деления ядра образуется по 2 спорозоита. Достигнув этой стадии, ооциста становится инвазионной. Размножаются бесполые стадии токсоплазм путем эндодиогении - особой формы деления. При этой форме размножения формирование двух дочерних особей происходит внутри материнской. Закладка апикальных комплексов дочерних клеток (т. е. коноида, колец, роптрий, микронем и др.) происходит внутри материнской клетки одновременно с началом деления ядра. Пелликула дочерних клеток образуется за счет наружной мембраны материнской клетки, которая целиком переходит на дочерние особи. В тканях хозяина (в особенности в мозге) в результате повторных делений образуются скопления токсоплазм, включающие десятки отдельных особей (клеток). Такие скопления окружаются оболочкой и называются цистами. При попадании последних в кишечник кошки (например, при поедании промежуточного хозяина) они внедряются в эпителиальные клетки кишечника и проделывают типичный для кокцидий цикл, который описан на примере эймерий (шизогония, образование микро- и макрогамет, оплодотворение, образование ооцисты, спорогония). В отличие от эймерийзрелыеооцистыToxoplasma обладают не четырьмя, а двумя спорами с четырьмя спорозоитами в каждой. Ооцисты служат источником нового заражения как промежуточных хозяев, так и кошки.

Особенность токсоплазм - распространение бесполой части цикла на множество видов теплокровных животных, многие из которых служат пищей окончательному хозяину. Источником инвазии токсоплазмой служат не только ооцисты, но также ткани зараженного промежуточного хозяина, содержащие токсоплазм. Это может происходить при поедании зараженного животного, а также, по-видимому, через выделения кишечника, слизистые носа и глотки. У млекопитающих токсоплазмы могут передаваться через плаценту развивающемуся плоду. Таким образом, токсоплазмоз может быть приобретенным и врожденным (от больной матери). В заражении человека существенную роль играют домашние животные (обычно кошки), которые нередко болеют токсоплазмозом или бывают бессимптомными носителями паразита.

ОтрядКровяные споровики (Haemosporidia) - обширная группа широко распространенных паразитических простейших. Включает несколько десятков видов, часть жизненного цикла которыхпротекает в эритроцитах позвоночных животных-млекопитающих, птиц, рептилий. В отличие откокцидий, у кровяных споровиков спорогония никогда не протекает во внешней среде, а происходит в теле кровососущих насекомых (чаще всего комаров), которые и являются переносчиками этих паразитов.

Жизненный цикл малярийного плазмодия (род, Plasmodium). В кровь человека паразит попадает в стадии спорозоита при укусе комара рода Anopheles (стадия спорозоита малярийного плазмодия вполне соответствует одноименной стадии в жизненном цикле кокцидий). Спорозоиты - очень мелкие (5-8 мкм длины) тонкие червеобразные одноядерные клетки. Их ультраструктура сходна с таковой у кокцидий, за исключением того, что у спорозоитов малярийного плазмодия отсутствует коноид. Током крови они разносятся по телу и внедряются в клетки печени, где превращаются в шизонтов, размножающихся бесполым путем (шизогония), как и у кокцидий. Образовавшиеся после завершения первого поколения - шизогонии мерозоиты (одноядерные продукты бесполого размножения шизоитов) внедряются уже не только в клетки пораженного органа, а и в эритроциты крови и вновь выносятся в кровяное русло. В эритроцитах крови больных малярией людей можно найти небольших амебовидно меняющих форму паразитов. Эти эритроцитарныешизонты растут и заполняют эритроцит, от которого остается только периферическая каемка.. Поглощаемый паразитом гемоглобин частично усваивается им, а непереваренные остатки превращаются в зернистый черный пигмент - меланин.

По завершении шизогонии образуется 10-20 мерозоитов, которые покидают эритроцит (он при этом разрушается), внедряются в новые кровяные тельца, и процесс повторяется. Следовательно, у плазмодия малярии две формы шизогонии: одна протекает в клетках печени, вторая - в эритроцитах. После нескольких циклов бесполого размножения (шизогонии) начинается подготовка к половому процессу. При этом внедряющиеся в эритроциты мерозоиты дают начало не шизонтам, а гамонтам (подготовительные стадии образования гамет). Имеются две категории несколько различающихся гамонтов: макрогамонты, дающие впоследствии женские половые клетки, и микрогамонты, дающие мужские гаметы. Дальнейшего развития гамонтов в крови человека не происходит. Оно осуществляется лишь в том случае, если кровь с ними попадает в кишечник малярийного комара (Anopheles) при сосании. Там женские гамонты целиком превращаются в крупные макрогаметы. Вмужскихгамонтах происходит деление ядра на 5-6 ядер, которые окружаются тонким слоем цитоплазмы и отрываются от гамонта в виде подвижных, червеобразных телец - микрогамет. Происходит копуляция гамет. Образующаяся продолговатая зигота подвижна (ее часто называют оокинетой); она внедряется в стенку кишечника комара и инцистируется на стороне его, обращенной к полости тела, превращаясь в ооцисту. Последняя растет и выпячивается в полость тела комара. Ядро зиготы многократно делится. Содержимое ооцисты затем распадается на громадное количество (до 10 ООО) тонких одноядерных подвижных спорозоитов. В это время оболочка ооцисты лопается и спорозоиты попадают в полость тела комара, наполненную гемолимфой. Из полости тела спорозоиты активно проникают в клетки слюнных желез насекомого, а затем в просвет протока желез. При укусе комаром человека спорозоиты через хоботок вносятся в ранку и попадают в кровь. В описанном цикле развития следует подчеркнуть, что вся жизнь простейшего протекает внутри организма хозяина В связи с этим в цикле развития паразита отсутствуют стадии, снабженные защитными оболочками (как в цикле кокцидий Eimeria).