Выделительная система у земноводных представлена туловищными почками, расположенные в задней половине тела на спинной стороне. Моча удаляется через мочеточники (вольфовы каналы), впадающие, в клоаку, и накапливается в мочевом пузыре, который периодически опорожняется через клоакальное отверстие. Так как у амфибий кожа голая и они обитают во влажной или водной среде, то в их тело через кожные покровы может проникать значительное количество воды, избыток которой удаляется через почки.
Выделительная система пресмыкающихся сильно изменилась в связи с усилением интенсивности обмена веществ, что привело к увеличению количества продуктов диссимиляции, и полным приспособлением их к наземному образу жизни, вследствие чего возникла необходимость более экономно использовать поступающую в организм воду. Поэтому у рептилий развились более сложные органы выделения, названные тазовыми или вторичными почками (метанефрос). Все канальцы этих почек не имеют воронок и начинаются боу-меновыми капсулами, окружающими мальпигиевы тельца с увеличенным количеством капилляров. Канальцы тазовых почек очень длинные и густо оплетены капиллярами. В боу-меновых капсулах из просочившихся туда из мальпигиевых телец растворенных в воде продуктов диссимиляции и некоторых органических веществ (например, глюкозы) образуется первичная моча. Последняя во время прохождения через длинные почечные канальцы отдает обратно в кровь через оплетающие их стенки капилляры значительную часть воды и другие вещества, необходимые для организма. Образовавшаяся после этого вторичная моча выходит не через вольфовы каналы, а через заново развившиеся мочеточники в клоаку и накапливается в мочевом пузыре. Процессы образования первичной и вторичной мочи совершаются и в туловищных почках, но с возвратом меньшего количества воды в кровь. Первичноводные же позвоночные, в особенности земноводные, кожа которых голая, часто страдают от избытка воды, а не от ее недостатка. Следует также отметить, что у рептилий конечным продуктом разложения белков является мочевая кислота, на выведение которой из организма с мочой затрачивается мало воды. У земноводных разложение белков приводит к образованию мочевины, на удаление которой воды требуется много.
|
|
У эмбрионов рептилий есть зачаток головной почки и развитая туловищная почка, которая функционирует у взрослых особей (у ряда видов ящериц) до наступления половой зрелости. Эти факты подтверждают преемственность трех видов почек в течение эволюции позвоночных.
Размножение
Амфибии - раздельнополые животные. У самок половые железы представлены парными яичниками, а у самцов - парными семенниками. Оплодотворение в большинстве случаев происходит в воде. У бесхвостых амфибий этому предшествует сближение самца и самки: самец обхватывает сзади самку, надавливает передними конечностями на ее брюшную стенку и этим способствует выходу в воду икры, которую он сразу оплодотворяет. Таким образом, при наличии полового акта оплодотворение происходит вне организма самки. У большинства хвостатых амфибий (например, у тритонов) самец выделяет семя в особом мешочке (сперматофоре), который самка тут же захватывает краями клоаки. В данном случае полового акта нет, но оплодотворение - внутреннее. Наконец, у безногих амфибий самец вводит семя в клоаку самки при помощи своей способной выпячиваться клоаки.
|
|
У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (в окраске, строении передних ног, которыми самцы удерживают самок, и по другим признакам). Самцы ряда видов могут издавать очень громкие звуки благодаря усилению этих звуков голосовыми мешочками — резонаторами.
У рептилий в состав мужской половой системы входят два семенника округлой формы, лежащие по бокам поясничного отдела позвоночника, два придатка семенников, образовавшиеся из передних участков туловищных почек, два семяпровода (вольфовы каналы) и совокупительные органы, развившиеся из стенки клоаки. Женская половая система состоит из двух яичников, сильно разрастающихся в период размножения, и двух яйцеводов (мюллеровых каналов), впадающих в клоаку. Оплодотворение только внутреннее. Семя вводится самцами в клоаку самки при помощи совокупительных органов. Созревшие яйцеклетки, содержащие много желтка, попадают в воронки яйцеводов. Соединение женских и мужских гамет происходит в верхней части яйцеводов, куда проникают после полового акта сперматозоиды. Зиготы, продвигаясь по яйцеводам, в средней части последних окружаются белковой оболочкой, а в задней покрываются скорлупой.
У некоторых видов ящериц и змей наблюдается партеногенетическое размножение самок. Самцов у таких видов, как правило, нет.
Развитие
Как правило, развитие амфибий происходит в воде. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки (головастики), имеющие рыбообразную форму. Дышат они жабрами, и их внутреннее строение напоминает таковое рыб. По мере роста происходит превращение головастиков: сначала у них вырастают задние ноги, потом передние, жабры атрофируются, развиваются легкие, большие изменения происходят в кровеносной системе и т. д.
У рептилий развитие прямое; личинок у рептилий нет. Оплодотворенные яйца пресмыкающиеся обычно откладывают в почву, а некоторые виды - под гниющие растительные остатки. У ряда видов развитие зигот совершается в половых путях самки и сразу после выхода развившихся яиц наружу из них вылупляются сформированные животные, т. е. для таких видов характерно яйцеживорождение. У немногих видов наблюдается настоящее живорождение: сосуды желточного мешка тесно соединяются с сосудами яйцевода, и эмбрион получает значительную часть питательных веществ из организма матери. Яйцеживорождение чаще наблюдается у видов, распространенных в северных и горных районах. Очевидно, яйцеживорождение является защитой развивающихся зародышей от охлаждения и других неблагоприятных условий. Нет ни одного вида рептилий, у которого яйца развиваются в воде. Даже у рептилий, проводящих большую часть жизни в воде (все крокодилы, многие черепахи, некоторые змеи), откладка яиц и их развитие совершаются только на суше. Морские змеи, никогда не покидающие воду, относятся к живородящим.
Яйца и зародыши рептилий обладают рядом приспособлений для развития на суше. Во-первых, яйца покрыты скорлупой и другими оболочками, которые защищают их от высыхания и повреждений. Во-вторых, у зародышей развиваются особые зародышевые оболочки (серозная, амнион и аллантоис), которые имеют большое значение для обеспечения эмбрионального развития животных на суше. Серозная оболочка и амнион развиваются из одной и той же двойной складки тела зародыша, происходящей из эктодермы и мезодермы. Эта складка появляется с двух противоположных сторон в виде зачатков, которые растут навстречу друг другу и смыкаются над зародышем. Наружная часть складки превращается в серозу (ее наружный слой эктодермальный, внутренний - мезодермальный), а внутренняя - в амнион (его наружный слой мезодермальный, внутренний - эктодермальный). Полость, образуемая амнионом, наполнена водянистой жидкостью, благодаря чему развитие происходит во влажной среде, и зародыш защищен от высыхания и последствий различных сотрясений, особенно опасных в условиях воздушной среды.
|
|