А. Постсинаптическое торможение обусловлено гиперполяризацией мембраны постсинаптической клетки, в результате которой возникающие в ее входной зоне ВПСП (возбуждающие постсинаптические потенциалы) не могут достичь критического уровня деполяризации.
Б. Пресинаптическое торможение вызывается действием тормозного нейрона на аксон возбуждающего пресинаптического нейрона. Мембрана аксона деполяризуется, а вследствие этого уменьшается входящий ток ионов кальция в его окончание и выделение медиатора из этого окончания.
1, 2, 3 — возбуждающие нейроны; Т — тормозной нейрон, Екр. — уровень критической деполяризации.
(рис. 4.5). В этом случае способность нейрона к генерации потенциалов действия в целом окажется заторможенной, несмотря на сохраняющуюся активность возбуждающих пресинаптических клеток.
4.1.2.2. Объединенный сигнал — потенциал действия
Объединенным сигналом в нервной клетке является потенциал действия, который возникает по принципу «все или ничего» при уменьшении мембранного потенциала до порогового значения. Если же величина деполяризующего сдвига мембранного потенциала продолжает увеличиваться над критическим уровнем, то амплитуда потенциала действия остается неизменной, составляя в среднем около 100 мВ. Объединенный сигнал возникает в тех участках мембраны, где наиболее высока плотность потенциалзависимых каналов (аксонный холмик), и поэтому критический уровень деполяризации здесь оказывается самым низким. Это интегративная, или триггерная, зона, в которой суммируются все деполяризующие сдвиги ВПСП. У нейронов с длинными дендритами на них имеются добавочные триггерные зоны, наличие которых повышает эффективность возбуждающих синапсов, расположенных далеко от клеточного тела.
|
|
Рис. 4.6. Изменение спайковой активности нейрона в результате его постсинаптического торможения
А. Исходная активность постсинаптического нейрона, регулярная генерация потенциалов действия.
Б. Действие тормозного нейрона вызывает возникновение тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП) и в это время генерация потенциалов действия прекращается.
Отдельные нейроны различаются характерной, специфической для них частотой и ритмом генерации потенциалов действия. Эти особенности возбуждения определяются биофизическими свойствами нейронов: индивидуальным набором потенциалзависимых каналов и их распределением в разных областях клеточной мембраны. Характер спайковой активности нейрона в каждом конкретном случае зависит от соотношения деполяризующих и гиперполяризующих входных сигналов (рис. 4.6) и биофизических свойств самого нейрона. В результате изменений спайковой активности нейрона изменяется и выходной сигнал, т. е. количество нейромедиатора, выделяющегося в пресинаптическом окончании его аксона.
|
|
4.1.2.3. Проводящийся сигнал
Проведение возбуждения от интегративной зоны к окончаниям аксона осуществляют проводящиеся сигналы. Это потенциалы действия, которые последовательно возникают на мембране аксона в результате действия на нее локальных электрических токов, образующихся между возбужденным и невозбужденным участками. В отличие от дендритов, тела нейрона и аксонного холмика, где представлено большое разнообразие ионселекгивных каналов, в мембране аксона такие каналы однотипны во всех перехватах Ранвье или на всем протяжении немиелинизированного аксона. Поэтому при действии локального электрического тока на мембрану невозбужденных участков в них открываются однотипные потенциалзависимые каналы для ионов натрия, что вызывает стандартную саморегенерирующую деполяризацию с возникновением типичного для данного нейрона потенциала действия.
При таком способе проведения возбуждения амплитуда и длительность потенциалов действия одинаковы на всем протяжении аксона вне зависимости от его длины. Постоянство параметров потенциалов действия обеспечивает передачу электрических сигналов другим нервным клеткам или исполнительным органам без искажения передаваемой информации. Если потенциалы действия возникают в триггерной зоне с определенной частотой, образуя «пачку», или серию, импульсов, то и к окончанию аксона они распространяются без изменения рисунка спайковой активности, а это значит, что цифровая информация о характере возбуждения нейрона при проведении полностью сохраняется. По существу аксон является простым и надежным проводником сигналов от своего начального сегмента до окончания, а сами проводящиеся сигналы высоко стереотипны и принципиально не различаются у разных нейронов. Только два признака проводящихся сигналов определяют характер передаваемой информации: число потенциалов действия и временные интервалы между ними.
4.1.2.4. Выходной сигнал
Выходным сигналом нейронов является выделение медиатора в окончаниях аксона, т. е. преобразование электрических процессов в другую форму активности нервной клетки. Выходной сигнал градуален: его величина определяется количеством выделяющегося медиатора, которое, в свою очередь, зависит от общего числа и частоты потенциалов действия, пришедших к окончанию аксона. Выходной сигнал адресуется одной или одновременно нескольким постсинаптическим клеткам, имеющим специфические рецепторы для связывания медиатора.
Выделение медиатора происходит в результате повышения свободной концентрации ионов кальция в окончании с 10“8—10-7 моль/л-1 до приблизительно 10-5 моль/л-1. Даже при незначительной деполяризации мембра-
А. Пресинаптический Гиперполяризация Деполяризация