Система кровообращения

Основное назначение сердечно-сосудистой системы — обеспечение крово­обращения, т. е. постоянной циркуляции крови из сердца в сосуды и из них вновь к сердцу. Движущей силой кровотока является энергия, задавае­мая сердцем потоку крови в сосудах, и градиент давления — разница давле­ний между последовательными отделами сосудистого русла: кровь течет от области высокого давления к области низкого давления. Поэтому из аорты (где среднее давление составляет 100 мм рт. ст.) кровь поступает через сис­тему магистральных артерий (80 мм рт. ст.) и артериол (40—60 мм рт. ст.) в капилляры (15—25 мм рт. ст.), откуда продолжает движение в венулы (12— 15 мм рт. ст.), венозные коллекторы — более крупные вены (3—5 мм рт. ст.) и полые вены (1—3 мм рт. ст.).

Центральное венозное давление — давление в устье полых вен — состав­ляет около 0 мм рт. ст. В легочной артерии (в которой течет венозная кровь) кровяное давление равно 18—25 мм рт. ст., в легочной вене —3— 4 мм рт. ст. и в левом предсердии — 2—3 мм рт. ст.

Благодаря постоянному движению крови в сосудах выполняются основ­ные функции системы кровообращения: 1) транспорт веществ, необходи­мых для обеспечения специфической деятельности клеток организма; 2) доставка к клеткам организма химических веществ, регулирующих их обмен; 3) отвод от клеток продуктов метаболизма; 4) гуморальная, т. е. осуществляемая через жидкость, связь органов и тканей между собой; 5) доставка тканям средств защиты; 6) удаление вредных веществ из орга­низма; 7) обмен тепла в организме. Следовательно, система кровообраще­ния выполняет одновременно две задачи: обеспечивает циркуляцию крови в системе и нутритивную (питательную) функцию клеток всех органов и тканей. При этом к тканям доставляются не только питательные вещества, но также кислород, физиологически активные вещества, в том числе гор­моны, вода, соли, а из тканей выводятся углекислота и другие продукты обмена веществ.

Кровоток в организме теплокровных животных осуществляется по двум кругам, соединенным между собой через сердце. Малый (или легочный) круг кровообращения осуществляет прямой контакт с внешней средой, а большой — обеспечивает контакт с органами и тканями.

9.1.1. Функциональные классификации системы кровообращения

Распространено и обосновано деление сердечно-сосудистой системы по уровню кровяного давления: область высокого и область низкого давления. К области высокого давления относят левый желудочек сердца, артерии

крупного, среднего и малого калибра, артериолы; к области низкого давле­ния — остальные отделы системы (от капилляров до левого предсердия).

В функциональной классификации шведского физиолога Б. Фолкова предусмотрено деление системы кровообращения на «последовательно со­единенные звенья».

1. Сердце — насос, ритмически выбрасывающий кровь в сосуды.

2. Упруго-растяжимые сосуды, которые превращают периодичный вы­брос крови из сердца в равномерный кровоток (аорта с ее отделами, легочная артерия).

3. Резистивные сосуды (сосуды сопротивления) — прекапиллярный (в ос­новном артериолы) и посткапиллярный отделы (венулы), которые вместе создают общее сопротивление кровотоку в сосудах органов.

4. Прекапиллярные сфинктеры — специализированный отдел мельчайших артериальных сосудов, сокращение гладкомышечных клеток этих сфинктеров может приводить к перекрытию просвета мелких сосудов. Эти сосуды регулируют объем кровотока в капиллярном русле.

5. Обменные сосуды, или истинные капилляры, где кровь контактирует с тканью благодаря огромным поверхностям капиллярного ложа. Здесь реализуется основная функция сердечно-сосудистой системы — об­мен между кровью и тканями.

6. Шунтирующие сосуды (артериовенозные анастомозы), наличие кото­рых доказано не для всех тканей.

7. Емкостные сосуды, в которых изменения просвета, даже столь неболь­шие, что не оказывают существенного влияния на общее сопротивле­ние, вызывают выраженные изменения распределения крови и вели­чины притока ее к сердцу (венозный отдел системы).

Однако разделение на «резистивные» и «емкостные» сосуды весьма ус­ловно, поскольку сопротивлением обладают как артериальные, так и ве­нозные сосуды, хотя в количественном плане эта функция различна для указанных отделов. С другой стороны, емкостью обладают как венозные сосуды, так и артериальные. Весьма расплывчатым является и понятие «емкостные сосуды», поскольку одни авторы относят к ним все венозное ложе, другие — только венулы и мелкие вены. Неудачно выделены в клас­сификации и «прекапиллярные» сфинктеры, поскольку в венозном русле также существуют сосуды с расположением гладкомышечных волокон типа сфинктеров или запирательных образований.

Функциональное назначение различных отделов сердечно-сосудистой системы отражает следующая классификация (Б. И. Ткаченко):

1. Генератор давления и расхода крови — сердце, подающее кровь в аорту и легочную артерию во время систолы.

2. Сосуды высокого давления — аорта и крупные артериальные сосуды, в которых поддерживается характерный для индивидуума уровень кро­вяного давления.

3. Сосуды — стабилизаторы давления — мелкие артерии и артериолы, ко­торые путем сопротивления кровотоку и во взаимоотношении с сер­дечным выбросом поддерживают оптимальный для системы уровень артериального давления.

4. Распределители капиллярного кровотока — терминальные сосуды, глад­комышечные образования которых при сокращении прекращают кровоток в капилляре или возобновляют его (при расслаблении), обеспечивая необходимое в данной ситуации число функционирую­щих и нефункционирующих капилляров.

5. Обменные сосуды — капилляры и частично посткапиллярные участки венул, функция которых состоит в обеспечении обмена между кро­вью и тканями.

6. Аккумулирующие сосуды — венулы и мелкие вены, активные или пас­сивные изменения просвета которых ведут к накоплению крови (с возможностью ее последующего использования) или к экстренному выбросу ее в циркуляцию. Функция этих сосудов в основном емкост­ная, но они обладают и резистивной функцией, хотя и намного мень­шей, чем стабилизаторы давления.

7. Сосуды возврата крови — крупные венозные коллекторы и полые ве­ны, через которые обеспечивается подача крови к сердцу.

8. Шунтирующие сосуды — различного типа анастомозы, соединяющие между собой артериолы и венулы и обеспечивающие ненутритивный кровоток.

9. Резорбтивные сосуды — лимфатический отдел системы кровообраще­ния, в котором главная функция лимфатических капилляров состоит в резорбции из тканей белков и жидкости, а лимфатических сосудов — в транспортировке резорбированного материала обратно в кровь.

9.1.2. Общая характеристика движения крови по сосудам

Отличительной особенностью характеристики сердечно-сосудистой систе­мы на современном этапе является требование выражать все составляющие ее параметры количественно. Геометрические (табл. 9.1) и гидродинамиче­ские (табл. 9.2) характеристики системы кровообращения свидетельствуют о том, что аорта представляет собой трубку диаметром 1,6—3,2 см с пло­щадью поперечного сечения 2,0—3,5 см², постепенно разветвляющуюся на 10⁹ капилляров, площадь поперечного сечения каждого из которых равна 5 * 10~⁷ см².

Радиус усредненного капилляра может составлять 3 мкм, длина — около 750 мкм (хотя диапазон реальных значений довольно велик). Площадь по­верхности стенки каждого усредненного капилляра равна 15 000 мкм², а площадь поперечного сечения — 30 мкм². Поскольку доказано, что обмен происходит и в посткапиллярных венулах, можно допускать, что общая об­менная поверхность мельчайшего сосуда большого круга составляет 25 000 мкм². Общее число функционирующих капилляров у человека мас­сой 70 кг должно быть порядка 40 000 млн., тогда общая обменная пло­щадь поверхности капилляров должна составлять около 1000 м².

В сосудах различают скорость кровотока объемную и линейную.

Объемная скорость кровотока — количество крови, протекающее через поперечное сечение сосуда в единицу времени. Объемная скорость крово-

Таблица 9.1. Геометрические характеристики сосудистого русла большого круга крово­обращения

Сосуд	Диаметр, см	Общее число в организме	Длина, см
Аорта	1,6-3,2	1	80
Большие артерии	0,6-0,1	103	20-40
Малые артерии, артериолы	0,1-0,02	108	0,2-5
Капилляры	0,0005-0,001	109	0,1
Венулы, малые вены	0,02-0,2	109	0,2-1,0
Большие вены	0,5-1,0	103	10-30
Полые вены	2,0	2	50

 

Таблица 9.2. Гидродинамические характеристики сосудистого русла большого круга кровообращения

Сосуд	Давление, мм рт. ст.	Объем, см3	Скорость крово­тока, см • с-1	Сопротивление, дин • с • см-5
Аорта	100-120	30	50	64
Магистральные артерии	100-120	60	13	3,9 • 103
Ветвящиеся артерии	80-90	50	8	1,6- 10s
Терминальные артерии	80-90	25	6	1,2- 10s
Артериолы	40-60	25	0,3	2 ■ 1010
Капилляры	15-25	60	0,07	3,9-10"
Венулы	12-18	110	0,07	4-10’
Терминальные вены	10-12	130	1,3	3,2 • 103
Ветвящиеся вены	5-8	270	1,5	0,5 • 104
Венозные коллекторы	3-5	220	3,6	250
Полые вены	1-3	100	33	26

 

тока через сосуд прямо пропорциональна давлению крови в нем и обратно пропорциональна сопротивлению току крови в этом сосуде.

Линейная скорость кровотока отражает скорость продвижения частиц крови вдоль сосуда и равна объемной скорости, деленной на площадь се­чения кровеносного сосуда. Линейная скорость различна для частиц кро­ви, продвигающихся в центре потока и у сосудистой стенки. В центре со­суда линейная скорость максимальна, а около стенки сосуда она мини­мальна в связи с тем, что здесь особенно велико трение частиц крови о стенку.

Под сердечным выбросом понимают количество крови, выбрасываемой сердцем в сосуды в единицу времени.

Исходя из величины сердечного выброса в покое и средней скорости кровотока в капилляре (см. табл. 9.2) подсчитано, что площадь поперечно­го сечения капиллярного ложа должна в 700 раз превышать площадь попе­речного сечения аорты. В покое функционирует только 25—35 % капилля­ров и общая площадь их обменной поверхности составляет 250—350 м².

Давление и скорость кровотока в системе кровообращения уменьшают­ся от аорты до венул (см. табл. 9.2), а кровеносные сосуды становятся все более мелкими и многочисленными. В капиллярах скорость кровотока за­медляется наиболее выраженно, что благоприятствует отдаче кровью ве­ществ тканям. Для венозного отдела характерны низкий уровень давления и более медленная по сравнению с артериальным руслом скорость крово­тока.

Сопоставление величин давления, кровотока и сопротивления сосудов в различных отделах сосудистого русла (табл. 9.2) свидетельствует о том, что внутрисосудистое давление от аорты до полых вен резко снижается, а объ­ем крови в венозном русле, наоборот, возрастает. Следовательно, артери­альное русло характеризуется высоким давлением и сравнительно неболь­шим объемом крови, а венозное — большим объемом крови и низким дав­лением.

Считается, что в венозном русле содержится 75—80 % крови, а в арте­риальном — 15—17 % и в капиллярах — около 5 % (в диапазоне 3—10 %).

Исходя из этого в функциональной схеме сердечно-сосудистой системы (рис. 9.1) выделены 3 области: высокого давления, транскапиллярного об­мена и большого объема.

При функциональном единстве, согласованности и взаимообусловлен-

Большого объема Транскапиллярного Высокогодавления (венозная)            обмена (капилляры) (артериальная)

70—80 %               5—10 %             15—20 % ОБЪЕМ СОДЕРЖАЩЕЙСЯ КРОВИ

Рис. 9.1. Сердечно-сосудистая система (функциональная схе­ма).

Цифры в скобках — величина кро­вотока в покое (в % к минутному объему), цифры внизу рисунка — содержание крови (в % к общему объему).

Артериальная часть сердечно-сосу­дистой системы (светлая часть схе­мы) содержит всего 15—20 % обще­го объема крови и характеризуется высоким (относительно остальных отделов системы) давлением. В центре схемы находится область транскапиллярного обмена, т. е. капиллярных (обменных) сосудов, для обеспечения оптимальной функции которых служит, в основ­ном, сердечно-сосудистая система. При этом в виде точек обозначено большое число капилляров в орга­низме и огромная площадь их воз­можной поверхности во время функционирования органа или тка­ни, хотя цифры внизу указывают на сравнительно небольшой объем содержащейся в них крови в усло­виях покоя. Наибольшее количест­во крови содержится в области большого объема, которая обозна­чена штриховкой. Эта область со­держит в 3—4 раза больше крови, чем область высокого давления, в связи с чем и площадь, обозначен­ная на схеме штриховкой, больше площади светлой части схемы.

ности подразделов сердеч­но-сосудистой системы и характеризующих их пара­метров в ней условно выде­ляют три уровня:

а) системная гемодинамика — обеспечивающая процессы циркуляции крови (кругооборота) в системе;

б) органное кровообращение — кровоснабжение органов и тканей в зави­симости от их функциональной потребности;

в) микрогемодинамика (микроциркуляция) — обеспечение транскапил­лярного обмена, т. е. нутритивной (питательной) функции сосудов.

9. L3. Системная гемодинамика

Основными параметрами, характеризующими системную гемодинамику, являются: системное артериальное давление, общее периферическое со­противление сосудов, сердечный выброс, работа сердца, венозный возврат крови к сердцу, центральное венозное давление, объем циркулирующей крови к сердцу.

9.1.3,1. Системное артериальное давление

Внутрисосудистое давление крови является одним из основных парамет­ров, по которому судят о функционировании сердечно-сосудистой систе­мы. Артериальное давление есть интегральная величина, составляющими и определяющими которой являются объемная скорость кровотока (Q) и со­противление (R) сосудов. Поэтому системное артериальное давление (САД) является результирующей величиной сердечного выброса (СВ) и об­щего периферического сопротивления сосудов (ОПСС):

САД - СВ • ОПСС.

Давление в крупных ветвях аорты (собственно артериальное) определя­ется как:

АД = Q • R.

Применительно к артериальному давлению различают систолическое, диастолическое, пульсовое и среднее давления. Систолическое — возникает в артериях в период систолы левого желудочка сердца, диастолическое — в период его диастолы, разница между величиной систолического и диасто­лического давлений характеризует пульсовое давление (рис. 9.2). Выделяют также среднее давление, которое представляет собой среднюю (не арифме­тическую) между систолическим и диастолическим давлениями величину, которая была бы способна при отсутствии пульсовых колебаний давления крови дать такой же гемодинамический эффект, какой имеет место при ес­тественном, колеблющемся движении крови. Среднее давление выражает энергию непрерывного движения крови. Поскольку продолжительность диастолического давления больше, чем систолического, то среднее давле­ние ближе к величине диастолического давления и вычисляется как сумма диастолического давления плюс ’/₃ пульсового.

Величина внутрисосудистого давления при прочих равных условиях оп-

Рис. 9.2. Систолическое (3), диастолическое (1), среднее (2) и пульсовое (1—3) дав­ление в сосудах.

ределяется расстоянием места его измерения от сердца. Различают поэтому аортальное давление, артериальное давление, артериолярное, капиллярное, ве­нозное (в мелких и крупных венах) и центральное венозное (в устье полых вен) давление.

В биологических и медицинских исследованиях артериальное давление выражают в миллиметрах ртутного столба (мм рт. ст.), а венозного — в миллиметрах водного столба (мм водн. ст.).

У человека в покое наиболее усредненным из всех средних величин считается систолическое давление 120—125 мм рт. ст., диастолическое 70— 75 мм рт. ст. Эти величины зависят от пола, возраста, конституции челове­ка, условий его работы, географического пояса проживания и т. д.

Уровень АД не позволяет, однако, судить о степени кровоснабжения органов и тканей или величине объемной скорости кровотока в сосудах. Выраженные перераспределительные сдвиги в системе кровообращения могут происходить при неизменном уровне АД, поскольку изменения ОПСС могут компенсироваться противоположными сдвигами СВ, а суже­ние сосудов в одних регионах — сопровождаться их расширением в других. Одним из важнейших факторов, определяющих интенсивность кровоснаб­жения тканей, является величина просвета сосудов, определяющая их со­противление кровотоку.

9.1.3.2. Общее периферическое сопротивление сосудов

Под этим термином понимают общее сопротивление всей сосудистой сис­темы выбрасываемому сердцем потоку крови. Это соотношение описыва­ется уравнением:

ОПСС =

Как следует из этого уравнения, для расчета ОПСС необходимо опреде­лить величину системного артериального давления и сердечного выброса.

Прямых бескровных методов измерения общего периферического со­противления не разработано, и его величина определяется из уравнения Пуазейля для гидродинамики:

 

где R — гидравлическое сопротивление, I — длина сосуда, v — вязкость крови, г — радиус сосудов.

Поскольку при исследовании сосудистой системы животного или чело­века радиус сосудов, их длина и вязкость крови остаются обычно неизвест­ными, Франк, используя формальную аналогию между гидравлической и электрической цепями, привел уравнение Пуазейля к следующему виду:

R = ^Р'~^{Р2 1} 1332,

где Рр—Р₂ — разность давлений в начале и в конце участка сосудистой сис­темы, Q — величина кровотока через этот участок, 1332— коэффициент перевода единиц сопротивления в систему CGS.

Уравнение Франка широко используется на практике для определения сопротивления сосудов, хотя оно не всегда отражает истинные физиологи­ческие взаимоотношения между объемным кровотоком, АД и сопротивле-

20 мм рт. ст.

Аортальное давление Перфузионное давление в плечеголовной артерии Перфузионное давление в грудной аорте

Отметка стимуляции