Особенности поведения млекопитающих

Поведение можно определить как направленные вовне действия организма в ответ на стимулы, возникающие в той или иной ситуации. Эти действия изменяют взаимоотношения организма с окружающей средой и имеют адаптивное значение – способствуют сохранению вида. Все живые существа обладают различными формами поведения, которые зависят от способности отвечать на стимулы. Реакции могут быть самыми различными – от таких относительно простых, как рост стебля растения по направлению к источнику света, до таких сложных форм поведения, как защита территории, ухаживание и спаривание у птиц и млекопитающих. Поведение растений ограничено движениями, вызываемыми ростом или изменением тургора, и бывает стереотипным и предсказуемым.

Поведение животных намного сложнее и многообразнее. Наука о поведении животных называется этологией. Основоположниками этологии являются лауреаты Нобелевской премии по физиологии и медицине (1973г.) Конрад Лоренц, Николас Тинберген и Карл фон Фриш.

Поведение животных можно подразделить на два типа – врождённое и приобретённое, хотя между ними нет чёткой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов содержит элементы того и другого типа.
Врождённые  формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путём естественного отбора. Каково их главное их приспособительное значение? (Ответ учащихся: в том, что они способствуют выживанию вида).

К врождённым формам поведения относятся простые рефлексы и инстинкты. Они могут быть чрезвычайно сложными и включают биологические ритмы, территориальное поведение, ухаживание, спаривание, агрессию, альтруизм, социальную иерархию и социальную организацию.

Безусловный рефлекс – это непроизвольная стереотипная реакция на тот или иной стимул).  В поведенческом плане простые рефлексы представляют собой либо сгибательные движения, приводящие к отдёргиванию конечности от причиняющего боль раздражителя, либо реакции на растяжение, поддерживающие равновесие и позу.

Инстинкты – сложные врождённые стереотипные формы поведения, возникающие в ответ на определённые изменения окружающей среды и имеющие большое значение для выживания организма. Инстинкты специфичны для каждого вида.

Они  передаются из поколения в поколение, выдерживая жёсткий естественный отбор, и, несомненно, имеют большое значение для выживания. Условия жизни могут значительно изменять инстинктивную форму поведения.

Мотивация. На степень проявления и характер любой поведенческой реакции влияет множество факторов, и совокупность таких влияний называется мотивацией. У одного и того же организма один и тот же стимул не всегда вызывает одинаковый ответ. Разница всегда бывает обусловлена внешними или внутренними факторами. Например, у голодного животного реакция на пищу будет совсем не такой, как у сытого. Между этими двумя крайностями возможны ответы разной интенсивности в зависимости от того, насколько животное голодно. А если бы потребление пищи грозило голодному животному опасностью быть схваченным хищником, то оно сдержало бы своё желание поесть до того момента, когда опасность минует.

 Биологические ритмы. Многие формы поведения повторяются с регулярными интервалами и служат одним из проявлений биоритмов. Хорошо известны такие примеры, как периоды ухаживания и гнездования у птиц весной и перелёты определённых видов осенью. Интервалы между периодами активности могут варьировать в пределах от нескольких минут до нескольких лет в зависимости от характера активности и вида животного. Большинство биологических ритмов являются смешанными. Во многих случаях главным внешним фактором, регулирующим ритмическую активность, служит фотопериод, т.е. продолжительность светового дня. Это единственный фактор, который может быть надёжным показателем времени года, и он используется для установки «часов». Влияние фотопериода широко исследовалось в связи с поведением млекопитающих. Хотя он, несомненно, играет важную роль в контроле таких видов активности, как подготовка к зимней спячке у млекопитающих, это не единственный внешний фактор, регулирующий биологические ритмы. У некоторых животных существуют лунные ритмы.

Территориальность. Территория – это участок, который занимает какая-то особь или популяция и который она защищает от других представителей этого же вида или иных видов. Территориальность широко распространена у всех позвоночных животных, кроме земноводных, но у беспозвоночных встречается редко. Для каждого вида территориальность имеет своё специфическое значение, но во всех случаях она обеспечивает условия, при которых каждая пара особей и её потомство имеют достаточно места для пропитания и размножения. Таким путём виду удаётся оптимально использовать природную среду. Размер территории, занимаемой каким-либо видом, варьирует от сезона к сезону в зависимости от обилия пищевых ресурсов. Крупным плотоядным млекопитающим для того, чтобы прокормиться, нужна территория в несколько квадратных километров. В то же время пингвины занимают территории всего в несколько квадратных метров, так как для добывания пищи выходят за пределы своей территории, используя её только для размножения.
Обычно поисками территории занимается перед размножением самец. Наиболее активная защита территории ведётся в период размножения, и наибольшей остроты достигают столкновения между самцами одного и того же вида. Существует множество поведенческих реакций, связанных с защитой индивидуальных участков, в том числе демонстрации угрозы владельцам соседних участков.

Чем ближе к центру участка, тем агрессивнее ведёт себя его владелец. Агрессивность самцов определяется отчасти содержанием тестостерона в крови, которое может влиять и на размеры территории, охраняемой самцом. Несмотря на видимость конфликта и агрессивность, связанные с охраной территории, настоящие драки, которые могли бы быть пагубными для вида, случаются редко и заменяются обычно угрожающими звуками, телодвижениями и позами. Представители многих видов, захватив территорию, метят её границы, оставляя пахучий след. Хотя территориальность предполагает разделение мест обитания и ресурсов между членами популяции, всегда каким-то особям не удаётся занять и защищать индивидуальный участок.

Ухаживание и спаривание Существует множество сложных ритуальных видоспецифических форм поведения, связанных с ухаживанием и спариванием. У млекопитающих эти два процесса часто происходят сразу же после закрепления территории самцом. Среди множества сигналов, используемых в процессе ухаживания для привлечения особи противоположного пола, наиболее важную роль играют зрительные, звуковые и обонятельные сигналы. Многие млекопитающие используют при ухаживании акустические сигналы. Для ухаживания и спаривания (а также для регуляции поведения в сообществах) используется выделение особями некоторых видов малых количеств химических веществ, вызывающих специфическую физиологическую или поведенческую реакцию других особей того же вида. Эти вещества, представляющие собой летучие соединения с небольшой молекулярной массой, называются феромонами.

Агрессия (агонистическое поведение). Агрессия – комплекс поведенческих реакций, включающий угрожающие позы, ритуальные атаки, а иногда и физическое нападение на других особей, которое, однако, не имеет отношения к хищничеству. Обычно все эти действия бывают направлены против представителей того же вида и выполняют различные функции, такие как изгнание других особей с какого-то участка (обычно с территории или места питания), защита партнёра или потомства и установление ранга в социальной иерархии. Слово «агрессия» вызывает определённые эмоции и наводит на мысль об ожесточённых схватках внутри групп животных. Поэтому более правильным был бы термин «агонизм». Как вы считаете, какова роль агонистического поведения? Агонистическое поведение играет адаптивную роль, так как способствует ослаблению внутривидовых конфликтов и предотвращает настоящие драки, которые совсем не в интересах вида). У большинства видов «агрессивность» находит выход в ритуальных поединках, демонстрациях силы и в угрожающих позах, хорошо знакомых всем особям данного вида. Например, рогатые животные (олени, американские лоси, горные альпийские козлы и серны) устраивают «турниры», которые разыгрываются по определённым «правилам». Партнёры лишь сталкиваются рогами и никогда не используют их для удара в незащищённый и легко ранимый бок соперника.

Угрозы, выражаемые двумя особями в агонистической конфликтной ситуации, всегда заканчиваются тем, что одна из особей (как правило, более слабая) уступает и выходит из поединка, принимая позу подчинения или умиротворения. У собак и волков умиротворяющая поза выражается в том, что животное ложится на спину или подставляет победителю своё горло. Во время драк животные обычно избегают применять против представителей того же вида своё наиболее эффективное оружие. Например, жирафы, выясняя отношения, бодаются рожками, тогда как в случае защиты от других животных они используют свои мощные копыта.

Социальная иерархия. У животных существуют разнообразные поведенческие реакции, связанные с существованием постоянных или временных сообществ. Совокупность этих реакций носит название общественного поведения, а достигаемая при этом сплочённость и кооперация имеют приспособительное значение, так как увеличивают жизнеспособность вида и дают ему преимущество перед другими видами. В сообществах такого рода очень важна система коммуникаций; при этом эффективность возрастает и за счёт того, что каждая особь играет в сообществе определённую роль. Отсюда вытекает один из главных аспектов общественного поведения – существование социальной иерархии. Положение в иерархии обычно устанавливается с помощью каких-то форм поведения, помимо драк. Положение животного на иерархической лестнице обычно зависит от его размеров, силы, выносливости и агрессивности и остаётся более или менее постоянным на протяжении всей жизни особи. Самцы более низкого ранга могут перейти в более высокий ранг. Если мышей низкого ранга отделить от группы и кормить без ограничения, их вес увеличится, они станут активнее и после возвращения в прежнюю группу могут занять в ней более высокое положение.
Одно из преимуществ иерархии состоит в том, что она уменьшает агрессивность особей, связанную с питанием, выбором полового партнёра и места для выведения потомства. Кроме того, она избавляет животных от травм, которые они могли бы получить, если бы завоевание доминантного положения не обходилось без драк. Ещё одно преимущество иерархической системы то, что благодаря ей ресурсы распределяются таким образом, что выживают самые жизнеспособные. Социальная иерархия повышает генетическую жизнеспособность сообщества благодаря тому, что наиболее сильные и генетически приспособленные животные имеют преимущество, когда приходит время размножаться.
Когда животные образуют прочные сообщества, отдельные особи часто выполняют в них специализированные функции, что повышает жизнеспособность сообщества в целом. Такими функциями могут быть добывание пищи, размножение, забота о потомстве или защита от врагов. Кооперация между членами сообщества при подобном разделении функций основана на стереотипных формах поведения и эффективных средствах коммуникации. Эти формы поведения и средства коммуникации варьируют и очень сильно различаются в сообществах разных видов животных. Например, у приматов сообщества довольно гибки в том смысле, что роли между членами группы могут перераспределяться, тогда как роли в сообществах насекомых определяются строением тела и способностью к размножению (это явление называют полиморфизмом).