Дрожжи являются одноклеточными неподвижными организмами, относящиеся к классу аскомицеты (Ascomycetes), широко распространенными в природе: они встречаются в почве, на плодах, особенно перезрелых, и листьях растений. Многие дрожжи применяют в хозяйстве и промышленности. С другой стороны, развитие дрожжей в пищевых продуктах может вызвать их порчу (вспучивание, изменение запаха и вкуса).
Техническое значение дрожжей основано на их способности превращать сахар в этиловый спирт и углекислый газ. В связи с этим издавна они получили общее название сахарных грибов, или сахаромицетов.
Дрожжи отличаются высоким содержанием белков и витаминов (Bi, Вз, В6, никотиновой кислоты).
Форма и строение дрожжей. Форма клеток дрожжей чаще всего округлая, овально-яйцевидная или эллипсовидная. Встречаются дрожжи цилиндрические, лимонообразные и особой формы — серповидные, стреловидные, треугольные. Размеры дрожжевых клеток обычно не превышают 10— 15 мкм (рис. 1).
Рисунок 1 – Форма различных дрожжевых клеток
|
|
Форма и размеры дрожжей могут заметно изменяться в зависимости от условий среды, в которой они развиваются, а также от возраста клеток.
Клетки дрожжей состоят из протопласта и оболочки. В протопласте дрожжей различают цитоплазматическую мембрану, цитоплазму со структурными элементами (рибосомами, митохондриями) и дифференцированное ядро, окруженное мембраной. Имеются включения запасных питательных веществ в виде капель жира, зерен гликогена и волютина (рис. 2). Некоторые дрожжи содержат пигменты. По мере роста дрожжевых клеток в них появляются вакуоли (водный раствор органических и минеральных веществ).
Рисунок 2 – Схема строения дрожжевой клетки:
1 — оболочка; 2 — делящееся ядро; 3 —гликоген; 4 — цитоплазма;
5 — волютин; 6 — вакуоль;7 — митохондрии
Оболочка клетки дрожжей состоит из нескольких слоев. В состав ее входят полисахариды, липиды, азотсодержащие вещества. Оболочка клетки у некоторых дрожжей может в той или иной степени ослизняться, вследствие чего клетки склеиваются друг с другом и при развитии в жидких средах образуют оседающие на дно сосуда хлопья. Такие дрожжи называют хлопьевидными в отличие от пылевидных, оболочки клеток которых не ослизняются; пылевидные дрожжи в жидкости находятся во взвешенном состоянии.
Размножаются дрожжи почкованием, лишь немногие размножаются делением клетки.
Процесс почкования состоит в том, что на клетке появляется бугорок (иногда их несколько), который постепенно увеличивается в размерах. Этот бугорок называют почкой. По мере роста почки между ней и производящей клеткой образуется перетяжка. Канал, соединяющий вновь формирующуюся дочернюю клетку со старой, материнской, клеткой, постепенно сужается и, наконец, молодая клетка отшнуровывается (отделяется). При благоприятных условиях этот процесс длится около двух часов.
|
|
Почкованию предшествует ряд последовательно протекающих в клетке биохимических процессов; происходит деление ядра, и одно из образовавшихся ядер вместе с частью цитоплазмы и другими клеточными элементами переходит в молодую клетку.
После завершения процесса почкования молодая клетка часто не отделяется от материнской, а остается на ней. Почкующиеся клетки обычно образуют не одну, а несколько почек.
Вместе с этим может начаться почкование и молодых клеток. Так постепенно образуются скопления из многих соединенных между собой клеток, называемые сростками почкования. В некоторых случаях, особенно на поверхности жидких сред, где клетки дрожжей всегда бывают более вытянуты, такие сростки почкования напоминают мицелий плесневых грибов. Однако это ложный мицелий, представляющий собой тонкую пленку, которая легко разрушается при взбалтывании жидкости. Только отдельные дикие (обитающие в природных условиях) так называемые пленчатые дрожжи образуют на поверхности жидкостей более или менее толстые морщинистые пленки, прочно удерживающиеся при взбалтывании. Такие дрожжи нередко вызывают порчу вина, пива, квашеных овощей.
При неблагоприятных условиях почкование дрожжей замедляется или совсем приостанавливается, а некоторые клетки переходят в состояние покоя.
Покоящиеся клетки (артроспоры) отличаются толстой и плотной, большей частью двухслойной оболочкой, а также значительным содержанием запасных веществ, например жира и гликогена. Они более устойчивы, чем вегетативные клетки, к повышенной температуре и высушиванию.
Попадая в благоприятные условия развития, покоящиеся клетки почкуются, как и обычные вегетативные клетки.
Помимо почкования многие дрожжи размножаются также с помощью спор. Споры образуются внутри клетки и находятся в ней, как в сумке, что и позволяет относить их к сумчатым грибам (аскомицетам). Число спор в клетке разных видов дрожжей различно. Их может быть две, четыре, а иногда восемь и даже двенадцать.
Споры большинства дрожжей округлые или овальные, но у некоторых видов — игловидные, шляповидные, У многих на поверхности спор имеются различные образования типа выростов, бородавок, ободков и др.
Образование спор у дрожжей может происходить бесполым и половым путями. При бесполом образовании спор ядро клетки делится на столько частей, сколько образуется спор у данного вида дрожжей. Каждое новое ядро окружается цитоплазмой и покрывается оболочкой. Образованию спор половым путем предшествует слияние (копуляция) клеток. У некоторых дрожжей копулируют прорастающие споры.
Споры дрожжей несколько более устойчивы к вредным воздействиям, чем вегетативные дрожжевые клетки, но менее стойки по сравнению с бактериальными спорами. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в клетки.
У многих так называемых культурных дрожжей, т. е. культивируемых человеком для производственно-хозяйственных целей, способность к спорообразованию в значительной степени ослаблена, а иногда полностью утрачена (аспорогенные расы).
Такие дрожжи можно вернуть к спорообразованию только принудительным путем. Для этого молодую культуру дрожжей переводят из условий обильного питания в условия голодания. При благоприятной аэрации и температуре дрожжи образуют споры.
Дрожжи, способные к спорообразованию, нередко называют истинными дрожжами, а не образующие спор (аспорогенные) — ложными дрожжами, или дрожжеподобными организмами.
|
|
Классифицируют дрожжи по способам их вегетативного размножения (почкование, деление), способности к спорообразованию, а также по физиологическим признакам.
Для пищевой промышленности наибольшее значение имеет род сахаромицес (Saccharomyces). В этот род входят как природные виды, так и виды, полученные путем селекции. Их называют расами дрожжей. Они различаются способностью сбраживать разные сахара, интенсивностью брожения, количеством образуемого спирта, оптимальной температурой брожения, образованием спор и др.
В пищевой промышленности наиболее широко используют два вида дрожжей рода Saccharomyces: Sacch. cerevisiae и Sacch. ellipsoideus, или Sacch. vini.
Сахаромицес церевизиа (Sacch. cerevisiae) имеют круглую или овальную форму клетки. Их используют для получения этилового спирта, а также в пивоварении, квасоварении, хлебопечении Каждое производство использует свои специфические расы дрожжей, дающие возможность получить конечный продукт с заданными свойствами.
Сахаромицес еллипсоидеус (Sacch. ellipsoideus, или Sacch. vini) имеет клетки эллиптической формы. Этот вид дрожжей используется преимущественно в виноделии. Каждая марка вина производится с использованием специфической расы дрожжей.
Все виды дрожжей рода сахаромицес и некоторые природные дрожжи при спонтанном (самопроизвольном) развитии на пищевых продуктах, содержащих сахар, вызывают их порчу: брожение и прокисание.
Из других родов дрожжей наибольшее значение имеют два: торулопсис (Torulopsis) и кандида (Candida), которые широко распространены в природе, не способны вызвать спиртовое брожение, но вызывают порчу пищевых продуктов, а дрожжи рода кандида имеют к тому же патогенные формы, вызывающие кандидозы слизистой оболочки полости рта, особенно у детей.
Дрожжи рода торулопсис имеют клетки округлой или овальной формы. Эти дрожжи вызывают лишь слабое спиртовое брожение. Отдельные виды этих дрожжей используют при производстве кумыса и кефира.
Дрожжи рода Candida имеют имеют клетки вытянутой, цилиндрической формы, иногда образуют примитивный мицелий. Есть виды, которые могут окислять сахар и этиловый спирт в органические кислоты и являются вредителями при производстве вин, пива, пекарских дрожжей. Они вызывают также порчу квашеных овощей, безалкогольных напитков и многих других пищевых продуктов.
|
|
Некоторые виды дрожжей рода кандида использовались в животноводстве и птицеводстве для производства кормового белка, богатого витаминами.