Организация живой протоплазмы

 

 

Для того чтобы иметь возможность дальше следить за ходом эволюции и процессом возникновения жизни, нам нужно хотя бы в общих чертах познакомиться с основными принципами организации протоплазмы — того материального субстрата, который лежит в основе живых существ.

В конце прошлого и начале настоящего века некоторые ученые считали, что организмы представляют собой не что иное, как чрезвычайно сложно построенные особого рода «живые машины». Они считали, что протоплазма обладает некоторой машиноподобной структурой, определенной конструкцией, построенной из каких-то твердых и неизменных, переплетающихся между собой «балок» и «тяжей». Эта структура — строго определенное взаиморасположение указанных частей протоплазмы — и является согласно излагаемой точке зрения специфической причиной жизни, подобно тому, как причиной своеобразной работы машины служит ее устройство, известное расположение колес, валов, поршней и других составных частей механизма. Отсюда следует, что, если бы нам удалось полностью изучить и понять эту структуру, загадка жизни была бы разрешена.

Однако фактические исследования протоплазмы не подтвердили указанного механистического принципа. Оказалось, что в протоплазме отсутствует какая-либо, даже наитончайшая машиноподобная конструкция. Основная масса протоплазмы является жидкой; она представляет собой сложный комплексный коацерват, в состав которого входит большое число разнообразных высокомолекулярных органических веществ, в первую очередь белков, нуклеиновых кислот, жироподобных соединений и т. д. В эту основную коацерватную субстанцию включены молекулярные комплексы различных размеров, на долю которых приходится по крайней мере половина всей массы протоплазмы. Это прежде всего так называемые митохондрии и микрозомы. Первые хотя и являются очень маленькими образованиями, все же могут быть различимы в хорошие обычные (оптические) микроскопы. Вторые могут быть обнаружены только при помощи электронного микроскопа, дающего увеличение в несколько десятков тысяч раз. Основную массу микрозом и митохондрий составляют белки, нуклеиновые кислоты и жироподобные вещества. В растительных клетках наравне с микрозомами и митохондриями присутствуют и более крупные образования — пластиды. Пластиды растительных листьев включают в себя зеленый пигмент — хлорофилл, и именно в них происходит процесс фотосинтеза — построения органических веществ за счет неорганической формы углерода (углекислоты) при использовании необходимой для этого синтеза энергии солнечного света.

Основная коацерватная масса протоплазмы, указанные выше форменные структуры в совокупности составляют так называемую цитоплазму клетки. Но в каждой клетке, кроме цитоплазмы, присутствует резко обособленное от нее форменное образование — ядро, которое в основном построено из белков и нуклеиновых кислот. Оно играет очень существенную роль при делении клетки и при передаче наследственных признаков.

Указанные различимые и неразличимые под обычным микроскопом форменные образования протоилазмц по существу являются внешним, видимым выражением определенных, весьма сложных отношений растворимости веществ протоплазмы. Как мы увидим ниже, эта весьма подвижная структура протоплазмы имеет, несомненно, выдающееся значение в ходе жизненного процесса, но это значение ни в какой мере не может быть сопоставлено с той ролью, которую играет конструкция в специфической работе машины. И это вполне понятно, так как машина и протоплазма являются системами, глубоко принципиально различными между собой.

Характерной особенностью работы машины служит механическое перемещение ее отдельных частей в пространстве. Поэтому самым существенным для организации машины является именно расположение ее частей. Жизненный процесс носит совершенно иной характер. Он в первую очередь выражается в обмене веществ, т. е. в химическом взаимодействии отдельных составных частей протоплазмы. Поэтому наиболее существенным для организации протоплазмы является не расположение ее частей в пространстве (как это имеет место в машине), а известный порядок химических процессов во времени, их определенное, гармоническое сочетание, направленное на сохранение всей живой системы в целом.

Ошибка механистов состоит именно в том, что они не видят этой разницы и, стремясь приписать живым существам ту же форму движения материи, которая характерна для машины, ставят знак равенства между организацией протоплазмы и ее структурой, т. е. сводят эту организацию лишь к пространственному расположению ее отдельных частей. Это, конечно, является односторонним, так как всякую организацию мы должны мыслить не только в пространстве, но и во времени. Ведь мы, например, называем какое-нибудь собрание «организованным» не только потому, что его участники определенным образом разместились в комнате, но и потому, что на нем соблюдается известный регламент, определенная последовательность докладов и выступлений.

В зависимости от характера данной системы на первый план выступает или ее организация в пространстве, или организация во времени. Для машины ведущей является пространственная организация. Но мы знаем ряд систем, где на первый план выступает организация во времени. Образцом таких систем может служить любое музыкальное произведение: например симфония. Самое существование симфонии обусловлено тем, что в ней строго определенным образом сочетаются между собой во времени многие десятки и сотни тысяч составляющих ее звуков. Стоит только нарушить это гармоничное сочетание, эту определенную последовательность звуков — и симфония перестанет существовать как таковая, получится дисгармония, хаос.

Структура, определенное тонкое внутреннее строение, весьма существенна для организации протоплазмы. Но ведущей здесь является все же организация во времени, определенная гармония совершающихся в протоплазме процессов. Любой организм, будь то животное, растение или микроб, живет, существует только до тех пор, пока через него непрерывным потоком проносятся все новые и новые частицы вещества и связанная с ними энергия. Из внешней окружающей среды в организм поступают разнообразные химические соединения. Здесь они подвергаются глубоким изменениям и превращениям, в результате которых они претворяются в вещество самого организма, делаются подобными тем химическим соединениям, которые уже ранее входили в состав живого существа. В этом состоит процесс ассимиляции. Но наряду с ассимиляцией идет и обратный процесс— диссимиляции. Вещества живого организма не остаются неизменными, а более или менее быстро разлагаются, и на их место становятся вновь ассимилированные соединения, а возникшие при разложении продукты распада выделяются во внешнюю среду.

Таким образом, вещество живого организма никогда не остается неподвижным, оно постоянно распадается и вновь возникает в результате многочисленных реакций разложения и синтеза, теснейшим образом переплетающихся между собой. Наши тела текут, как ручьи, материя возобновляется в них, как вода в потоке, учил еще диалектик древней Греции Гераклит. Поток или струя воды может в течение некоторого промежутка времени сохранять постоянной свою форму, внешний вид, но эта форма есть лишь видимое отображение непрерывного процесса движения частичек воды. Самое существование описанной системы зависит от того, что через струю воды все время с определенной скоростью проносятся все новые и новые молекулы вещества. Если мы остановим этот процесс, исчезнет и сама струя как таковая. Это характерно для всех так называемых открытых систем, самое существование которых возможно только при постоянном взаимодействии с окружающей внешней средой.

Всякое живое существо также представляет собой открытую систему. Как и в струе воды, его форма и структура являются лишь внешним, видимым выражением некоторого, чрезвычайно подвижного равновесия тех процессов, которые непрерывной чередой совершаются в нем в течение всей его жизни. Однако характер этих процессов существенно отличается от всего того, что мы имеем в открытых системах неорганической природы. В струю воды ее частицы поступают в готовом виде и проносятся через нее без изменения. Организм, захватывая из внешней среды посторонние, «чуждые» ему по своей природе вещества, путем сложных химических процессов превращает их в вещества своего тела, в вещества, тождественные тому материалу, из которого построено тело. Именно в результате этого и создаются условия для сохранения постоянства состава и строения организма при наличии постоянно идущего распада, диссимиляции.

С чисто химической точки зрения обмен веществ представляется нам совокупностью громадного числа отдельных сравнительно простых превращений (реакций окисления, восстановления, гидролиза, уплотнения и т. д.). Специфическим для протоплазмы является то, что в ней эти отдельные превращения (реакции) определенным образом организованы во времени, сочетаются между собой в единую целостную систему. Они протекают здесь не случайно, не хаотически, а в строго определенной последовательности, в известном гармоническом порядке.

Этот порядок лежит в основе всех известных нам жизненных явлений. Так, например, при спиртовом брожении поступивший из бродильной жидкости в дрожжевую клетку сахар последовательно претерпевает здесь ряд химических превращений. Сперва он присоединяет к себе фосфорную кислоту, затем распадается на две половины. Одна из этих половин подвергается восстановлению, а другая окисляется и превращается в конечном итоге в пировиноградную кислоту, которая затем распадается на углекислоту и ацетальдегид. Последний восстанавливается в винный спирт. Таким образом, в конечном итоге из сахара получаются спирт и углекислота.

Возникновение этих веществ в дрожжевой клетке обусловлено тем, что здесь чрезвычайно строго соблюдается определенная последовательность всех необходимых для этого реакций. Если бы мы в этой цепи превращений заменили хотя бы одно звено или хотя бы в малейшей степени нарушили последовательность указанных превращений, у нас не получилось бы винного спирта, а возникло бы совсем другое вещество. И действительно, например, в молочнокислых бактериях сахар сначала претерпевает те же самые изменения, что и в дрожжах. Но когда дело доходит до образования пировиноградной кислоты, она не распадается, а сразу подвергается восстановлению. Благодаря этому в молочнокислых бактериях сахар превращается не в спирт, а в молочную кислоту.

Углубленное изучение происходящего в протоплазме синтеза разнообразных веществ показывает, что эти вещества образуются здесь не сразу, не благодаря какому-то одному особенному химическому акту, а как результат длинной цепи химических превращений. Для того чтобы возникло то или иное сложное, характерное для данного живого существа химическое соединение, необходимо, чтобы многие десятки, сотни, а иной раз даже тысячи отдельных реакций сменяли друг друга в строго определенном, «закономерном» порядке, который лежит в самой основе существования протоплазмы.

Чем сложнее вещество, тем большее количество реакций принимает участие в его образовании внутри протоплазмы и тем строже, тем точнее должны быть эти реакции согласованы между собой. Как показали недавние исследования, в синтезе белков из аминокислот должны участвовать многие отдельные последовательно сменяющие друг друга реакции. Только благодаря чрезвычайно строгой согласованности, определенной последовательности этих реакций в живой протоплазме создается та закономерность в чередовании аминокислот, которую мы наблюдаем в современных белках.

Возникшие таким путем определенным образом построенные белковые частицы вполне закономерно объединяются между собой в более или менее значительные молекулярные рои или в целые комплексы, которые в конечном итоге отслаиваются от общей массы протоплазмы и выделяются как форменные образования, чрезвычайно подвижные протоплазменные структуры. Таким образом, и свойственный протоплазме химический состав и ее структура являются известным выражением определенного порядка тех химических превращений, которые все время совершаются в живой материи.

Но от чего же зависит этот характерный для организации протоплазмы порядок? Какие непосредственные причины лежат в его основе? Углубленное изучение этого вопроса показывает, что указанный порядок не есть что-то внешнее, от живой материи независимое (как это думают идеалисты). Напротив, мы в настоящее время хорошо знаем, что скорость, направленность и взаимосвязь отдельных реакций — все то, из чего слагается разбираемый нами порядок,— целиком определяется теми материальными отношениями, которые создаются в живой протоплазме.

В основе всего лежат химические свойства входящих в состав протоплазмы веществ. Главным образом это те органические вещества, с которыми мы познакомились в предыдущих главах. Эти вещества обладают колоссальными химическими возможностями. Они могут давать самые разнообразные реакции. Но используют они эти возможности крайне «лениво», медленно, иной раз с ничтожно малой скоростью. Нередко для осуществления той или иной реакции, идущей между органическими веществами, необходимы многие месяцы или даже годы. Именно поэтому химики-органики в своей работе очень часто применяют разнообразные сильнодействующие вещества — крепкие кислоты, щелочи и т. д. Этим путем они стремятся, так сказать, подхлестнуть, ускорить ход химических взаимодействий между органическими веществами.

В качестве таких ускорителей реакций все чаще и чаще применяются вещества, называемые катализаторами. Уже давно замечено, что достаточно бывает прибавить к смеси, где идет реакция, ничтожное количество катализатора, чтобы вызвать бурное ускорение реакции. При этом для катализатора характерно то, что он сам не разрушается в процессе реакции и после ее окончания его количество остается неизменным.

Поэтому достаточно бывает очень небольшого количества катализатора, чтобы вызвать быстро идущее превращение весьма значительных масс вещества. Это обстоятельство в настоящее время широко используется в химической технике, где в качестве катализаторов применяются различные металлы, их окиси, соли и другие неорганические и органические соединения.

В телах животных и растений химические взаимодействия между органическими веществами совершаются с поразительно большой скоростью. Если бы этого не было, жизнь не могла бы протекать в тех бурных темпах, в каких она протекает фактически. Причина большой скорости химических реакций внутри протоплазмы заключается в том, что всегда в ней присутствует ряд особых биологических катализаторов, так называемых ферментов.

Ферменты были открыты уже давно и давно привлекали к себе внимание ученых. Оказалось, что их можно выделить из живой протоплазмы и получить в виде водного раствора или даже сухого легкорастворимого порошка. В сравнительно недавнее время были получены кристаллические препараты ферментов и выяснена их химическая природа. Все они оказались белками, иной раз в комплексе с другими небелковыми веществами. По характеру своего действия ферменты вполне сходны с неорганическими катализаторами, но отличаются от последних исключительной силой своего действия. В этом отношении ферменты превосходят аналогично действующие неорганические катализаторы иногда в несколько сотен тысяч или даже в миллионы раз. Таким образом, в ферментных белках мы имеем исключительно совершенный, чрезвычайно рациональный аппарат для ускорения химического взаимодействия органических веществ.

Наряду с этим для ферментов весьма характерна строгая специфичность их действия.

Причина этого лежит в особенностях каталитического действия белков. Изменяющееся в процессе обмена органическое вещество (субстрат) прежде всего вступает на очень короткий срок в комплексное соединение с соответствующим белком — ферментом. Этот комплекс является неустойчивым. Он очень быстро подвергается дальнейшему превращению, причем субстрат изменяется в соответствующем направлении, а фермент регенерирует и может опять вступить в комплекс с новой порцией субстрата.

Таким образом, для того чтобы любое вещество живой ■протоплазмы реально участвовало в обмене веществ, оно должно войти во взаимодействие с белком, образовать с ним определенное комплексное соединение. В противном 'случае его химические возможности будут реализовываться настолько медленно, что это не будет иметь никакого значения для бурно протекающего процесса жизни. В силу этого то направление, в котором изменяется в обмене веществ любое органическое соединение, зависит не только от молекулярного строения этого соединения, от присущих ему химических возможностей, но и от специфичности ферментативного действия тех протоплазменных белков, которые вовлекают это соединение в общий обмен веществ.

В ферментах живая материя имеет не только мощные ускорители химических процессов, но и тот внутренний химический аппарат, при помощи которого эти процессы направляются по вполне определенным рельсам. В силу чрезвычайно тонкой специфичности ферментных белков каждый из них может образовывать комплексы только с определенными веществами и катализировать только строго определенные индивидуальные реакции. Поэтому в осуществлении того или иного жизненного процесса, а тем более всего обмена веществ в целом, участвуют сотни и тысячи отдельных белков — ферментов. Каждый из них способен специфически катализировать только лишь отдельную реакцию, и только в совокупности, в определенном сочетании своего действия они создают тот закономерный порядок явлений, который лежит в основе обмена веществ.

Пользуясь выделенными из живого организма ферментами, мы можем в лабораторных условиях в изолированном виде воспроизводить отдельные биохимические реакции, отдельные звенья обмена веществ. Это позволяет нам распутывать сложный клубок химических пре:вращений обмена, где сплетаются тысячи индивидуальных реакций. Таким путем мы можем расчленять обмен на отдельные составляющие его химические этапы, анализировать не только вещества живой материи, но и совершающиеся в ней процессы. Таким путем А. Н. Бахом, В. И. Палладиным и последующими учеными было показано, что в основе такого типичного для жизни процесса, каким является дыхание, лежит ряд сменяющих друг друга в строго определенном порядке реакций окисления, восстановления и пр., каждая из которых катализируется своим специфическим ферментом. То же самое было установлено С. П. Костычевым, А. Н. Лебедевым и другими авторами в отношении химизма брожения.

В настоящее время мы от анализа жизненных процессов уже перешли к их воспроизведению, к синтезу. Так, смешивая в водном растворе в строго определенной комбинации около двух десятков различных выделенных ферментов, мы можем воссоздать явления спиртового брожения. В таком растворе целого комплекса индивидуальных белков превращение сахара осуществляется в том же закономерном порядке, как и в живых дрожжах, хотя здесь, конечно, отсутствует какая-либо клеточная структура.

В данном случае этот порядок определяется известным качественным составом ферментной смеси. Однако в организме происходит и строго количественная регулировка каталитического действия белков. Она основывается на исключительной чувствительности ферментов к различного рода воздействиям. Собственно, нет такого физического или химического фактора, нет такого органического вещества или неорганической соли, которые так или иначе не влияли бы на ход ферментативных реакций. Всякое повышение или понижение температуры, всякое изменение кислотности среды, окислительного потенциала, солевого состава или осмотического давления смещает соотношение между скоростями отдельных ферментативных реакций и, следовательно, изменяет их взаимосвязь во времени. В этом лежат предпосылки того характернейшего для жизни единства между организмом и средой, которое получило всестороннее научное обоснование и развитие в трудах И. В. Мичурина.

В клетках современных организмов очень большое влияние на порядок и направление лежащих в основе обмена ферментативных реакций имеет и пространственная организация живого вещества.

Белковые частицы объединяются между собой, могут отслаиваться от общей массы раствора в виде разнообразных, весьма подвижных протоплазменных структур. На поверхности этих структур сосредоточиваются многие ферменты.

Исследования Института биохимии Академии наук СССР показали, что в зависимости от степени связывания ферментов протоплазменными структурами коренным образом изменяется не только скорость, но и направленность ферментативного действия. Это еще более повышает связь обмена с условиями внешней среды. Очень часто то или иное воздействие, которое само по себе не оказывает заметного влияния на работу изолированных ферментов, коренным образом смещает равновесие между распадом и синтезом, так как это воздействие изменяет связывающую способность весьма чувствительных в этом отношении белковых структур протоплазмы.

Итак, в основе характерного для организации протоплазмы порядка лежат химические свойства веществ, участвующих в построении живой материи. Большое разнообразие этих веществ и их исключительная способность к химическим реакциям таят в себе возможности бесчисленных химических изменений и превращений. Но в живой протоплазме эти превращения регулируются целым рядом внутренних и внешних условий: наличием известного набора ферментов, их количественными соотношениями, кислотностью среды, окислительно-восстановительным потенциалом, коллоидными свойствами протоплазмы, ее структурой и т. д. Каждое вновь возникающее в протоплазме вещество, каждая отслаивающаяся от общей массы протоплазмы структура изменяет скорость и направление тех или иных химических реакций, а следовательно, влияет и на весь порядок жизненных явлений в целом.

Получается круг чрезвычайно тесно связанных между собой взаимопроникающих явлений. Свойственный живой протоплазме закономерный порядок химических реакций приводит к возникновению определенных веществ, известных физических и химических условий и тех или иных структур. Но все эти явления — определенный состав протоплазмы, ее свойства и строение — в свою очередь, раз возникнув, начинают выступать как факторы, определяющие, скорость, направленность и взаимосвязь происходящих в протоплазме реакций, а следовательно, и тот закономерный порядок, который породил этот состав и структуру протоплазмы.

Но что особенно важно, что принципиально отличает живые организмы от всех других систем неорганического мира,— это присущая жизни определенная направленность, целеустремленность указанного выше порядка. Многие десятки и сотни тысяч химических реакций, совершающихся в живой протоплазме, не только строго согласованы между собой во времени, не только гармонично сочетаются в едином порядке, но и весь этот порядок направлен к единой цели—к постоянному самосохранению и самовоспроизведению всей живой системы в целом, в закономерном согласовании с условиями окружающей среды.

Именно поэтому протоплазма является динамически устойчивой системой, и, несмотря на постоянно идущий в ней распад (диссимиляцию), она из поколения в поколение сохраняет.свойственную ей организацию. Все отдельные звенья этой организации могут быть изучены и поняты нами на основе физических и химических закономерностей.

Мы можем таким путем установить, почему в протоплазме возникает то или иное определенное вещество или определенная структура и как это вещество или структура влияет на скорость и последовательность химических реакций, на соотношение между синтезом и распадом, на рост и формообразование организмов и т. д.

Но на основании одних только указанных закономерностей, одного только изучения протоплазмы в том виде, как она существует ныне, мы никогда не будем в состоянии ответить на вопрос, почему весь этот жизненный порядок является таким, как он есть, таким «целесообразным» (согласованным с условиями окружающей среды). Для ответа на эти вопросы необходимо изучение материи в ее историческом развитии. Жизнь возникла на пути этого развития как новая, более сложная форма организации материи, организации, подчиняющейся закономерностям более высокого порядка, чем те, которые царят в неорганической природе.

Лишь диалектическое единство организма и среды, которое могло возникнуть только на основе образования индивидуальных систем многомолекулярного порядка, определило собой как становление жизни, так и все ее дальнейшее развитие на нашей планете.

 

ГЛАВА ШЕСТАЯ