Дополнительный блок информации

§20

Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Скрещивание по двум признакам. Установив закон расщепления на приме­ре моногибридных скрещиваний, М енде ль стадшыяснятЬгКаким образом ведут себя пары;шьтернативных1физиако.в..(т. е. проявляющихся в одном из двух вариантов — желтый цвет и зеленый, морщинистая поверхность и гладкая). Ведь организмы отличаются друг от друга не одним, а многими признаками.

В рассматриваемом дигибридном скрещивании гибридные семена (556 штук) второго поколения (FJ расщепились в следующем соотношении: 3 1 5 желтых глад­ких, 108 зеленых гладких, 101 желтое морщинистое и 32 зеленых морщинистых.

71

Для того чтобы установить механизм наследования двух пар альтернативных

признаков, он провел серию опытов по дигибридному скрещиванию. Для опы-
тов в качестве материнского растения был взят горох с желтыми гладкими се-
'менами, а в кач

естве отцовского — с зелеными морщинистыми семенами.
“Упервого растения оба признака являлись доминантными (ААВВ), а у вто-
рого — оба рецессивными (aabb).

ТГрезультате скрещивания, согласно правилу доминирования признаков,

у гибридов первого поколения/С?’))все семена оказались гладкими и желтыми.
На следующий год из этих семятгбыросли растения, в цветках которых произо-

о самоопыление. У растений, полученных таким путем (второе поколение —

произошло расщепление признаков, причем наряду с родительскими

Второе

поколение

(FJ

Первое поколение
(FJ

Родители

аавв

Ао£

/—■

ав:

АаВв

Гом^ь! <3 (де^

Рис. 29. Наследование окраски и формы семян у гороха: А — желтая окраска семян, а — зеленая окраска семян, В — гладкая форма семян, b — морщинистая форма семян

Такое распределение горошин показало, что 3/4 из них являются желтыми, а 1/4 часть — зелеными. Среди желтых семян 3/4 были гладкими, а 1/4 — мор­щинистыми. У зеленых наблюдалось то же соотношение: 3/4 гладких и 1 /4 мор­щинистых. Во всех случаях результаты показывали соотношение около 3:1.

Третий закон Менделя. Опыты по дигибридному скрещиванию свидетель­ствовали о том, что расщепление одной пары признаков (окраска желтая и зе­леная) совсем не связано с расщеплением другой пары (гладкая и морщинистая форма). Это значит, что две пары признаков при передаче от поколения к по­колению перераспределяются независимо друг от друга. При этом для семян гибридов F₂ оказались характерны не только родительские комбинации при­знаков, но и рекомбинации (новые комбинации).

Анализируя результаты дигибридного скрещивания, Мендель сделал вы­вод: расщепление в обеих парах контрастных (альтернативных) признаков

72

ладкиежелтые и морщинистые зеленые семена)_появились и совершенно но-

вые — морщинистые желтые и гладкие зеленые семена,
у Оказалось, что гетерозиготы по двум парам аллельных генов образуют че-

тыре типа гам ет в равных количествах (АВ, Ab, аВ, ab). В двух из них гены на-

ходятся в том же сочетании, как у родителей, а в других двух — в новых сочета-
ниях, или рекомбинациях^ Соотношение генотипических форм гибридов F₂
(рис. 29) можно установить с помощью решетки Пеннета, названной так по име-
ни одного из видных английских генетиков начала XX в., предложившего этот
способ. В решетке по горизонтали и по вертикали записывают аллельные гены,

гамет родителей и, комбинируя их в ячейках, получают генотипы потомков.

Выявление этих закономерностей возможно лишь при очень большом
количестве опытного материала, поэтому Мендель, изучая расщепление семян
по признаку формы семян, исследовал 7324 горошины, по признаку окраски —
8023 горошины, а по форме и окраске — 556.

происходит независимо друг от друга. Это явление отражает сущность треть­его закона Менделя — закона независимого наследования (комбинирова­ния) признаков.

Третий закон Менделя утверждает, что каждая пара контрастных (аль­тернативных) признаков наследуется независимо друг от друга в ряду по­колений; в результате среди гибридов второго поколения появляются потомки с новыми комбинациями признаков в соотношении 9: 3: 3: 1.

Закон независимого наследования признаков еще раз подтверждает дис­кретность любого гена. Это свойство генов быть носителем одного наследствен­ного признака проявляется и в независимом комбинировании аллелей разных генов, и в их независимом действии — в фенотипическом выражении. Независи­мое распределение генов может быть объяснено поведением хромосом при мей- озе. При мейозе пары гомологичных хромосом, а вместе с ними и парные гены, перераспределяются и расходятся в гаметы независимо друг от друга.

Анализирующее скрещивание. Для проверки правильности своих выво­дов Мендель осуществлял опыты, в которых он выяснял, действительно ли ре­цессивные аллели гена не исчезли, а лишь замаскированы доминантными аллелями гена. Проверочное исследование Мендель проводил во всех случаях и моногибридного, и дигибридного скрещивания.

Предположим, что особи с генотипами АА и Аа имеют одинаковый фе­нотип. Тогда при скрещивании с особью, рецессивной по данному признаку и имеющей генотип аа, получаются следующие результаты:

В первом случае особи, гомозиготные по доминантному (АА) гену, рас­щепления не дают, а в другом случае гетерозиготные особи (Аа) при скре­щивании с гомозиготной особью дают расщепление уже в F_v

Аналогичные результаты получены в анализирующем (проверочном) скрещивании и по двум парам аллелей:

Р       АаВЬ (желтые гладкие)

Гаметы АВ Ab аВ ab F_l AaBb Aabb

х aabb (зеленые морщинистые) ab ab ab ab aaBb aabb

желтые

гладкие

желтые

морщинистые

зеленые зеленые гладкие морщинистые

73

Скрещивание особи неопределенного генотипа с особью, гомозиготной по рецессивным аллелям, называют анализирующим скрещиванием (рис. 30). Такое скрещивание проводят для выяснения генотипа особи. Анализ не только представляет теоретический интерес, но и имеет большое значение в селекци­онной работе.

Гаметы

1

х

1

1

Р

F

I

1

Рис. 30. Анализирующее скрещивание по двум парам признаков

1. Объясните суть закона расщепления (второй закон Менделя).

2*. Почему явление независимого наследования признаков обнару­живается лишь у гибридов второго поколения (Т"₂)?

3. Назовите генотипы и фенотипы гибридов первого поколения ди­гибридного скрещивания (/у). Запишите их, пользуясь решеткой Пеннета.

4*. Почему в анализирующем скрещивании для выявления генотипа не используются особи, гомозиготные по доминантным аллелям?

Лабораторная работа № 3 (см. с. 231).

§21

Сцепленное наследование генов и кроссинговер

Сцепленные гены. В начале XX в., когда генетики стали проводить множе­ство экспериментов по скрещиванию на самых различных объектах (кукуру­за, томаты, мыши, мушки-дрозофилы, куры и др.), обнаружилось, что не всегда проявляются закономерности, установленные Менделем. Напри­мер, не во всех парах аллелей наблюдается доминирование. Вместо него воз­никают промежуточные фенотипы, в которых участвуют обе аллели. Обнару­

74

живается также много пар генов, не подчиняющихся закону независимого на­следования генов, особенно если пара аллельных генов находится в одной хромосоме, т. е. гены как бы сцеплены друг с другом. Такие гены стали назы­вать сцепленными.

Механизм наследования сцепленных генов, а также местоположение некоторых сцепленных генов установил американский генетик и эмбриолог Т. Морган. Он показал, что закон независимого наследования, сформулиро­ванный Менделем, действителен только в тех случаях, когда гены, несущие независимые признаки, локализованы в разных негомологичных хромосо­мах. Если же гены находятся в одной и той же хромосоме, то наследование признаков происходит совместно, т. е. сцепленно. Это явление стали назы­вать сцепленным наследованием, а также законом сцепления, или законом Моргана.

Закон сцепления гласит: сцепленные гены, расположенные в одной хро­мосоме, наследуются совместно (сцепленно).

Примеров сцепленного наследования генов известно очень много. На­пример, у кукурузы гены, отвечающие за окраску семян и характер их поверх­ности (гладкие или морщинистые), сцеплены между собой и наследуются сов­местно. У душистого горошка (Lathyrus odoratus) сцепленно наследуются ок­раска цветков и форма пыльцы.

Все ге ны о дной хромосомы образуют единый комплекс — группу сцепле­ния. Онйюбычно попадают-в одну половую клетку—тамету и наследуются вме­сте. Поэтому гены, входящие в группу сцепления, не подчиняются третьему за­кону Менделя о независимом наследовании. Однако полное сцепление генов встречается редко/Если гены располагаются близко друг к другу, то вероят­ность их расхожденШГпри перекресте хромосом мала и они могут долго оста­ваться в одной хромосоме, а потому будут передаваться по наследству вместе. Если же расстояние между двумя генами на хромосоме велико, то существует большая доля вероятности, что они могут разойтись по разным гомологичным хромосомам.

Таким образом, третий закон Менделя отражает частое, но не абсолют­ное явление в наследовании признаков.

Основные доказательства передачи наследственных признаков были по­лучены в экспериментах Моргана и его сотрудников.

В своих опытах Морган отдавал предпочтение плодовой мушке дрозофиле

(Drosophila melanogaster). И до сих пор она — излюбленный объект исследований генетиков. Дрозофилу можно очень легко и быстро разводить в лаборатории, а главное — она очень удобна для гибридологического анализа благодаря мно­жеству легко учитываемых элементарных признаков. В настоящее время ее гено­тип расшифрован, созданы подробные карты групп сцепления генов в хромосо-

75

мах (у дрозофилы всего 4 пары хромосом). Многие положения хромосомной теории наследственности и свойства гена определены Т. Морганом на основе опытов с дрозофилой. Т. Моргана считают создателем хромосомной теории на­следственности.

Кроссинговер. Морган при изучении наследования признаков, сцеплен­ных с полом, открыл линейное расположение генов на хромосоме, сформули­ровал учение о гене как элементарном носителе наследственной информации, разработал методику построения генетических карт хромосом. Он установил также генетическую роль мейоза и открыл явление кроссинговера. Кроссин­говер впервые был обнаружен при изучении сцепленного наследования при­знаков, обусловленных генами, находящимися в одной и той же хромосоме. При проведении опытов появлялось небольшое количество особей с переком- бинированными признаками. При этом один из прежде сцепленных генов ока­зывался в одной хромосоме, а второй — в другой, гомологичной, так как хромо­сомы перехлестывались и обменивались своими участками. Такое явление и назвали кроссинговером (см. рис. 24, с. 54).

Напомним, что кроссинговер происходит в конце.. црофазыД, мейоза. В процессе мейоза гомологичные хромосомы, прежде чем разойтись по раз­ным ядрам, выстраиваются друг против друга, конъюгируют (соединяются), перекрещиваются, обмениваются участками. Чем дальше друг от друга распо­ложены гены на хромосоме, тем больше вероятности их «отрыва» при крос- синговере. Чем ближе друг к другу их место на хромосоме, тем крепче они сцеплены. В результате разрыва и соединения в новом порядке фрагментов ни­тей ДНК в гомологичных хромосомах осуществляется взаимный обмен их уча­стками. Ранее сцепленные гены могут оказаться разделенными, и наоборот. В итоге создаются новые комбинации аллелей разных генов, происходит пере­группировка аллельных генов и появляются новые генотипы.

Кроссинговер может произойти в любой хромосоме. Гены, входящие в группы сцепления в хромосомах родительских особей, в результате кроссин­говера разделяются, образуют новые сочетания и в таком новом виде попада­ют в гаметы. Потомство, развивающееся из таких гамет после их слияния при оплодотворении, имеет новое сочетание аллельных генов, что служит источником генетической изменчивости, наблюдаемой у организмов.

Кроссинговер — важный источник появления новых комбинаций генов в генотипах особей и возникновения изменчивости признаков.

Кроссинговер играет важную роль в эволюции, так как способствует возникновению наследственной изменчивости. Осуществляя перекомбина- ции генов, он создает возможность отбора отдельных генов, а не их сочета­ний. Например, в хромосоме одновременно могут находиться как полез­ные, так и вредные для организма гены. Благодаря кроссинговеру новые пе­регруппировки генов, попав затем под действие отбора, могут привести

76

к исчезновению вредных генов и сохранению полезных, что обеспечит пре­имущество существования в окружающей среде особи с таким генотипом. Новые генотипы, возникшие вследствие кроссинговера, в сочетании с действием естественного отбора могут дать новое направление в проявле­нии свойств живых организмов, обеспечивающее им большую приспособ­ленность к условиям среды.

1. Сформулируйте закон Моргана.

2*. Каким образом кроссинговер нарушает сцепление генов?

3*. Уберите лишнее слово, искажающее правильность утверждения, и дополните высказывание нужным словом.

• Сцепленными называются гены, лежащие в одном и том же генотипе.

4. Замените выделенные слова термином.

• Источник появления новых комбинаций в генотипах особей обес­печивает возникновение наследственной изменчивости.

§ 22

Взаимодействие генов и их множественное действие

Понятие о гене. Ген является с труктурной единицей наследственной информации. Материально ген представлен участком молекулы ДНК (в ред­ких случаях — РНК). Гены контролируют элементарные признаки в процессе индивидуального развития организма. Первые исследования природы гена, проводившиеся в начале XX в., в основном были направлены на выяснение ро-

{ ли гена в передаче наследственных признаков. Не менее важной задачей стала расшифровка закономерностей действия генов. Ее решение имеет не только теоретическое, но и практическое значение, поскольку позволяет предотвра­тить возможные вредные последствия этого действия.

Исследования генетиков установили дискретный характер генов, что подтверждается их независимым друг от друга наследованием: каждый из ге­нов определяет развитие какого-то признака независимо от других. Различают аллельные и неаллельные гены. Аллельными называют гены, отвечающие за один и тот же признак в гомологичных хромосомах. Они находятся в хромосомах в строго определенных местах — локусах. Иные гены называют неаллелъными. Между различными генами существуют разные типы взаимо­действия, обусловленные сложными отношениями как между аллельными, так и между неаллельными генами. Объединяясь в генотипе, они все вместе высту­пают как система взаимодействующих между собой генов особи.

Типы влияния генов. Среди взаимодействий генов следует назвать прежде всего отношения доминантности и рецессивности, когда рецессивная ал­лель гена под влиянием доминантной аллели не проявляется в фенотипе. Кро­ме того, имеются факты, показывающие, что гены влияют на проявление неал-

77

лельных генов. Описаны также случаи, когда развитие того или иного призна­ка организма находится под контролем не одного, а многих генов. Например, у человека не менее четырех генов определяют различие в цвете кожи предста­вителей негроидной и европеоидной рас.

Среди людей изредка (1: 20 000 — 1: 40 000) встречаются альбиносы (лат. albus — «белый»): у них белые волосы, очень светлая кожа, розовая или светло-го­лубая радужка глаз. Эти люди гомозиготны по рецессивному гену а, доминантная аллель которого отвечает за выработку в организме пигмента меланина. Благодаря меланину кожа, волосы и глаза у человека приобретают окраску. По­этому доминантную аллель А данного гена часто называют геном нормальной пигментации. Но оказывается, что у человека синтез и распределение меланина зависят от ряда других генов, лежащих в других местах — локусах. Имеющийся у некоторых людей доминантный ген F вызывает пятнистое скопление меланина, обеспечивая появление веснушек, а другой доминантный ген Р вызывает наруше­ние пигментации, из-за чего большие участки кожи остаются светлыми, непигмен- тированными. Ряд генов, находящихся в других локусах, влияет на количество ме­ланина в организме человека, обеспечивая различные оттенки цвета кожи, волос и глаз.

Существует множество примеров, показывающих, что степень развития одного и того же признака обусловлена влиянием целого ряда генов, проявля­ющимся сходным образом. Разные неаллельные гены как бы дублируют дейст­вия друг друга в проявлении данного признака. Эти взаимодействия генов на­зывают полимерией (греч. polymereia — «многосложность»), а сами гены — по­лимерными.

По типу полимерии наследуются цвет кожи человека, высота растений, количество белка в эндосперме семян, содержание витаминов в плодах, саха­ристость в корнеплодах сахарной свеклы, скорость протекания биохимичес­ких реакций в клетках, скорость роста и масса животных, яйценоскость кур, молочность коров и другие важные и полезные признаки организма.

Фенотипические признаки организма обычно определяются взаимодей­ствием многих аллельных и неаллельных генов, действующих в одном направлении.

Нередки случаи, когда один и тот'же ген обусловливает несколько при­знаков. Это явление получило название множественного действия гена, или

■J плейотропии.

У садового растения водосбор гибридный ген, обусловливающий красную окрас­ку цветка, одновременно определяет фиолетовый оттенок листьев, удлиненность стебля и большой вес семян. У всех цветковых растений гены, обеспечивающие красную (антоциановую) окраску цветков, одновременно контролируют красную окраску стебля в побеге. У плодовой мушки дрозофилы ген, определяющий отсут-

78

ствие пигмента в глазах, влияет на окраску некоторых внутренних органов, вызы­вает снижение плодовитости и уменьшает продолжительность жизни особи. В За­падном Пакистане обнаружены носители одного и того же гена, определяющего отсутствие как потовых желез на отдельных участках тела, так и некоторых зубов.

Условия проявления признаков. Полимерия, а также множественное действие одного гена и его аллелей свидетельствуют, что отношения между генами и проявлением признаков достаточно сложные. Они зависят и от взаи- мосочетания аллельных и неаллельных генов, и от их местоположения в хро­мосомах, и от поведения в мутациях, и от многих других факторов. Поэтому выражение «ген определяет проявление признака» достаточно условно.

Проявление признака и само действие гена всегда зависят от других ге­нов — от всего генотипа, т. е. генотипической среды.

■ Понятие генотипическая среда введено в науку отечественным ученым С.С. Четвериковым в 1926 г. для обозначения комплекса генов, влияющих на воплощение в фенотипе конкретного гена или группы генов. Генотипическая среда представляет собой весь генотип, на фоне которого проявляют свое дей­ствие гены. Причем каждый ген будет реализовываться по-разному в зависимо­сти от того, в какой генотипической среде он находится.

Рассматривая действие гена, его аллелей, необходимо учитывать не толь­ко генотипическую среду, влияющую на взаимодействие генов, но и воздейст­вие окружающей среды, в которой развивается организм.

Степень выраженности признака, то есть его количественные харак­теристики, зависит от внешней среды. Например, дрозофила, гомозиготная по рецессивной аллели, в фенотипе имеет маленькие (зачаточные) крылья. Бо­лее контрастно (более выраженно) этот признак проявляется, если мушка раз­вивалась при пониженной температуре. Описанный пример показывает, что проявление признака (фенотип) — результат взаимодействия генов в конкрет­ных условиях существования организма.

Все признаки организма (фенотип) развиваются в процессе взаимодейст­вия генотипа и среды.

Только при совместном одновременном воздействии наследственности (генотипа) и среды проявляются признаки организма (фенотип). Способность генотипа реализовываться особым образом (по-разному) в различных услови­ях среды и реагировать на изменение условий обеспечивает организму воз­можность существовать в среде обитания, его жизнеспособность и развитие.

1. Чем отличается взаимодействие генов от их множественного дей­ствия?

2*. Объясните понятия «генотипическая среда» и «внешняя среда».

79

3. Замените выделенные слова термином.

• Взаимодействия генов, а также их неоднозначные действия приво­дят к выводу, что отношения между генами и признаками достаточно сложные.

4*. Дополните высказывание, выбрав правильные слова.

• Дублирующие действия разных генов в проявлении данного призна­ка называют:

а) сцеплением;     в) наследственностью;

б) полимерией;     г) множественным действием.

§23

Определение пола и наследование признаков,
сцепленных с полом

Неодинаковость хромосом. Большинство доказательств в пользу хромосом­ной теории наследственности, обоснованной Морганом, получено на основе опытов с дрозофилой. Внимательное цитологическое изучение клеток этой муш­ки помогло обнаружить различия между хромосомами самцов и самок. Это откры­тие дало основание для решения важного вопроса: какие механизмы определяют пол особей, т. е. их наиболее глубокие различия, влияющие на развитие многих признаков и органов, непосредственно связанных с половым размножением?

Оказалось, что в клетках дрозофилы четыре пары хромосом. Из них три пары у обоих полов одинаковы, а четвертую пару составляют хромосомы, раз­личающиеся между собой по внешнему виду. У самок эта пара представлена двумя прямыми хромосомами, а у самцов — одной прямой и одной изогнутой. Прямые хромосомы получили название Х-хромосомы (икс-хромосомы), а изогнутые — Y-хромосомы (игрек-хромосомы). Пару различающихся хро­мосом, неодинаковых у самца и самки, называют половыми хромосомами (X и У). Все одинаковые по внешнему виду хромосомы в клетках раздельнополых организмов, кроме половых хромосом, называют аутосомами (греч. autos — «сам» и soma — «тело»), или неполовыми хромосомами (Л). Внешний вид хро­мосом самца и самки дрозофилы показан на рисунке 31. Общее число, размер и форму хромосом, характерных для того или иного вида организмов, называ­ют карцопшпол/ (греч. karyon — «ядро» и typos — «форма», «образец»).

Механизм определения пола. Все яйцеклетки (женские гаметы) дрозофи­лы в гаплоидном наборе (в геноме) содержат по четыре хромосомы, из кото­рых одна Х-хромосома. Сперматозоиды (мужские гаметы) также имеют по че­тыре хромосомы, но среди них одна половина сперматозоидов несет Х-хромо- сому, а другая половина — У-хромосому. Оплодотворение любой яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Х-хромосому, дает начало зиготе женского типа — XX. Но если оплодотворение яйцеклетки осуществлено сперматозоидом, со­держащим У-хромосому, то появляется зигота мужского типа — ХУ (рис. 32).

80

Родители           ХУ                                           XX

Рис. 32. Механизм определения пола у дрозофил: у самца образуются гаметы двух типов, у самки все гаметы одина­ковые

Рис. 31. Набор хромосом (ка-
риотип) мужской ((5) и жен-
ской (Q) особей дрозофилы
(половые хромосомы обозна-
чены буквами X и У. осталь-
ные — аутосомы)

Сходный способ определения пола присущ всем млекопитающим, в том числе и человеку.

Пол потомства определяется типом сперматозоидов, оплодотворяющих яйцеклетку.

Многочисленные исследования клеток растений, животных и человека подтвердили наличие мужских и женских половых хромосом.

Во всех соматических клетках (клетках тела) человека имеется 46 хромо­сом. У женщин они представлены 22 парами аутосом (неполовых) и парой по­ловых хромосом XX, в то время как у мужчин — 22 парами аутосом и парой по­ловых хромосом XY (рис. 33).

Как у всех организмов, у человека половые клетки (яйцеклетка и сперма­тозоид) имеют гаплоидный набор хромосом, образовавшийся в процессе ре­дукционного деления в мейозе. Следовательно, каждая яйцеклетка имеет по 22 аутосомы и одной Х-хромосоме. Сперматозоиды тоже имеют гаплоидный на­бор хромосом, но одна половина сперматозоидов в клетке помимо 22 аутосом имеет одну X-хромосому, а другая половина — 22 аутосомы и одну У-хромосому.

У человека решающую роль в определении пола играет У-хромосома. При оплодотворении после проникновения в яйцеклетку сперматозоида с У-хромосомой образуется зигота ХУ, из которой развивается мальчик, а если

81

1

3

4

5

2

Л

НИ УУ Х&хпнши

33. Кариотип мужчины.

14 15

ХУ

5 мкм

сификации, а буквами X и Y обозначены половые хромосомы. Идентификация хромосом
и обозначение их номерами были предложены международной конференцией в 1960 г.
Нумерация начинается с самых крупных хромосом и оканчивается самыми мелкими

проникнет сперматозоид с Х-хромосомой, то из такой зиготы (XX) развивает­ся девочка. Хромосомы Хи Y задают начало всей цепи событий, которые при­ведут к подавлению признаков одного и проявлению признаков другого пола.

Пол человека контролируется генетически — генами половых X- и У-хро- мосом.

Женщина (XX) всегда имеет одну Х-хромосому от отца и одну Х-хромосо- му от матери. Мужчина (ХУ) имеет Х-хромосому только от матери. Этим обус­ловлена особенность наследования генов, находящихся в половых хромосомах.

Каждый человек наследует от своих родителей форму тела, группу кро­ви, цвет кожи и глаз, биохимическую активность клеток и многое другое. При этом проявление наследственных признаков у человека, как и у всех других ор­ганизмов, преимущественно происходит по менделевским законам. Примеры наследования некоторых признаков человека показаны в таблице 1.

То, что дети похожи на своих родителей по тем или иным признакам, свидетельствует о наследственной обусловленности таких признаков.

Наследование, сцепленное с полом. Распределение родительских призна­ков в потомстве зависит от распределения родительских хромосом в мейозе и их последующего парного сочетания в зиготе при оплодотворении. Половые хромосомы содержат гены, определяющие не только половые, но и другие признаки организма, которые называют сцепленными с полом.

82

Таблица 1

Наследование некоторых признаков человека

Признак

Тип наследования

Передачу генов, локализованных в половых хромосомах, и наследование признаков, контролируемых этими генами, называют наследованием, сцепленным с полом.

В половых хромосомах могут находиться гены, не имеющие отношения к половым признакам. Особенно много таких генов в Х-хромосоме. По сравне­нию с ней У-хромосома генетически инертна. Большинство генов Х-хромосо- мы не представлены в У-хромосоме. Поэтому наследование признаков, сцеп­ленных с полом, может быть по-разному представлено у особей женского и мужского пола.

Например, черепаховая окраска кошек (сочетание черных, рыжих и белых пятен) встречается только у самок. Этот факт долго не могли объяснить, пока не стало известно, что ген 6 — черной окраски и ген b — рыжей окраски расположены в Х-хромосомах. В У-хромосоме эти гены отсутствуют. Поскольку у мужской осо­би только одна Х-хромосома, то кот может быть или черным, или рыжим, но не бу­дет иметь черепаховую окраску, потому что для ее развития необходимо одно­временное присутствие в организме обоих генов - В и Ь.

Обозначим Х-хромосому, несущую доминантный ген В, — X^s, а Х-хромосому с ре­цессивным геном Ь — Х^ь. По законам наследования возможны такие комбинации пар генов в хромосомах и их фенотипы: Х^в Х^в — черная кошка; Х^ь Х^ь — рыжая кош­ка; X^е Х^ь — черепаховая кошка; X⁶ У — черный кот; Х^ь У — рыжий кот.

Различают три типа наследования, сцепленного с полом: наследование с помощью генов, локализованных в Х-хромосоме; наследование, обусловлен­

83

ное присутствием аллелей одинаковых генов в X- и У-хромосомах; наследова­ние, наблюдаемое при наличии определенных генов только в У-хромосоме.

Изучение наследования, сцепленного с полом, и механизма передачи признаков очень важно для повышения жизнеспособности живых организ­мов, для работы селекционеров, а также для выяснения причин наследствен­ных заболеваний, обусловленных изменением наследственного материала организма.

1. Каким образом определить пол будущего организма?

2*. Постройте правильное утверждение.

• Общее число, размер и форму хромосом любого вида живых орга­низмов называют:

а) генотипом;        в) У-хромосомой;

б) Х-хромосомой; г) кариотипом.

3*. Включите в утверждение пропущенное слово.

Все одинаковые по внешнему виду хромосомы в клетках раздельнопо­лых организмов, кроме..., называют аутосомами.

4. Сколько хромосом в клетках человека?

§24

Наследственная изменчивость

Понятие об изменчивости. В природе трудно найти двух абсолютно одина­ковых особей даже в потомстве одной и той же пары родителей. Как вы уже знаете, свойство организмов существовать в разных формах или состояниях называется изменчивостью.

Изменчивость — общее свойство всех организмов. Она проявляется у них в целом ряде признаков. Например, даже два рядом растущих растения одного вида различаются между собой количеством побегов и плодов, размерами листь­ев и другими свойствами. Однако простыми наблюдениями не всегда можно определить, является изменчивость результатом нарушения генотипа (наслед­ственно обусловленной) или она не вызвана нарушением генотипа. Установить это можно только путем эксперимента (например, скрещиванием).

Любой признак — это видимый результат реализации наследственности (генотипа) в данных условиях. Поэтому признаки зависят, с одной стороны, от генетических особенностей организма, а с другой — от условий его жизни. Сле­довательно, изменчивость отражает взаимосвязь организма с окружающей средой и затрагивает любые его признаки и генетические структуры: гены, хромосомы и генотип в целом.

Окружающая среда непрерывно воздействует на организм, изменяя, ос­лабляя или усиливая проявление его наследственных признаков. В то же время в процессе размножения исходные организмы всегда производят потомство,

84