К одноклеточным (Рго1огоа) относятся животные, тело которых
Морфологически соответствует одной клетке, будучи вместе с тем само-
Стоятельным организмом со всеми присущими организму функциями.
Простейшие — это организмы на клеточном уровне организации.
В морфологическом отношении тело их равноценно клетке, но в физио-
Логическом представляет целый самостоятельный организм. Подавляю-
Щее большинство их микроскопически малых размеров. Общее число из-
Вестных видов превышает 30 ООО.
По сравнению с другими типами животного мира простейшие стали
Известны сравнительно недавно, со времени изобретения микроскопа.
Первые описагшя простейших относятся ко второй половине XVII в. Са-
Мо же понятие о простейших как одноклеточных организмах было сфор-
Мулировано лишь в середине XIX в. Келликером и Зибольдом.
Строение простейших чрезвычайно разнообразно, но все они обла-
Дают чертами, характерными для организации и функции клетки. Два
|
|
Основных компонента тела простейших — цитоплазма и ядро. Цитоплаз-
Ма ограничена наружной мембраной, которая, как показывает электрон-
Ный микроскоп, имеет толщину около 7,5 нм 1 и состоит из трех слоев,
Примерно по 2,5 нм каждый. Эта основная мембрана, состоящая из бел-
Ков и липоидов и регулирующая поступление веществ в клерку, у мно-
Гих простейших усложняется дополнительными структурами, увеличи-
Вающими толщину и механическую прочность наружного слоя цито-
Плазмы. Таким образом возникают образования типа пелликулы
(табл. 1.1) и оболочки, которые будут рассмотрены ниже при описании
Отдельных типов и классов простейших.
Цитоплазма простейших обычно распадается на два слоя — наруж-
Ный, более светлый и плотный, — эктоплазму и внутренний, снабженный
Многочисленными включениями, — эндоплазму. В цитоплазме локали-
Зуются общеклеточные органоиды: митохондрии (табл. П.З), эндоплаз-
Матическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи. Кроме того,
В цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные
Специальные органеллы. Особенно широко распространены различные
Фибриллярные образования — опорные и сократимые волоконца, сокра-
Тительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др. Простейшие обла-
Нм равен Ю -6 мм.
20
Дают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Прежние
Представления о примитивности структуры и формах деления ядра про-
Стейших в свете современных данных не соответствуют действительнос-
|
|
Ти. Ядро Рго1огоа обладает типичной двухслойной ядерной оболочкой,
Пронизанной многочисленными порами (табл. 11.4). Содержимое ядра
Состоит из ядерного сока (кариоплазмы), в котором распределен хрома-
Тиновый материал и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирали-
Зованные хромосомы, слагающиеся из ДНП — дезоксинуклеопротеидов,
В свою очередь, состоящих из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК)
И белков типа гистонов. Ядрышки, которых может быть одно, несколько
Или много, — это скопления ультрамикроскопических гранул типа рибо-
Сом, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белков. Экспери-
Ментально доказано, что синтез РНК у простейших, как и в клетках мно-
Гоклеточных, происходит в ядре, откуда РНК различного назначения
Переходит в цитоплазму и участвует в биосинтезе белка на рибосомах.
Ядро простейших слагается из тех же структур и биохимических компо-
Нентов, что и ядро клеток многоклеточных животных. При всем этом
Ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим
Многообразием. Они варьируют по размеру, количеству кариоплазмы,
Числу и характеру распределения ядрышек, их расположению в ядре,
Отношению к центросоме (клеточному центру) и т. п. Разнообразны и
Формы деления ядра простейших. Однако в настоящее время доказано,
Что во всех случаях деление ядра Рго1огоа есть митоз, которому пред-
Шествует типичный митотический цикл ДНК- Формы митоза простей-
Ших гораздо многообразнее, чем в клетках многоклеточных. Недавно
Существовавшие представления о том, что у некоторых простейших име-
Ют место примитивные формы митоза, при которых не происходит про-
Дольного удвоения хромосом и к которым не приложим закон постоян-
Ства числа хромосом и их индивидуальности, должны быть оставлены.
Все закономерности митоза в полной мере распространяются и на
Простейших, обладающих вполне типичными ядрами. В прогрессивной
Эволюции некоторых групп простейших происходило многократное уве-
Личение хромосомных комплексов, приводящее к высокой степени поли-
Плоидии. Такой путь филогенеза ядерных структур имеет место в эволю-
Ции радиолярий, инфузорий (см. ниже). Полиплоидизация — это один из
Путей прогрессивной эволюции на клеточном уровне организации. Дру-
Гим своеобразным путем изменения ядра у простейших служит диффе-
Ренцировка ядер на генеративные и вегетативные. Это происходит у ин-
Фузорий, некоторых фораминифер и миксоспоридий.
Жизненный цикл. Клетки, входящие в состав многоклеточного орга-
Низма (за исключением половых), не имеют жизненного цикла, они
Дифференцируются, входя в состав той или иной ткани, того или иного
Органа, и выполняют функции, направленные на сохранение целостности
И жизни многоклеточного организма. Жизнь многих клеток при этом
Оказывается кратковременной, они уступают место новым поколениям
Таких же клеток, как, например, эпителиальные клетки кожи или ки-
Шечника. Другие, напротив (нервные клетки), сохраняются в течение
Всей жизни многоклеточного организма и погибают лишь вместе с ним.
В отличие от соматических клеток многоклеточных простейшие характе-
Ризуются наличием жизненного цикла. Последний слагается из ряда
Следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого
Вида повторяются с определенной закономерностью. Это явление назы-
|
|
Вается цикличностью, а отрезок жизни вида между двумя однозначны-
Ми стадиями составляет его жизненный цикл. Чаще всего цикл начина-
Ется стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточ-
.21
ных. За этой стадией следует однократно или многократно повторяю-