Жгутики и движение бактерий

Большинство бактерий передвигаются при помощи жгутиков. Рассмотреть жгутики можно только в электронном микроскопе. В световом микроскопе без специальных методов обработки отдельные жгутики не видны. По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии подразделяются на: монотрихи имеют один жгутик (например, бактерии родов Caulobacter и Vibrio); лофотрихи имеют на одном или на обоих полюсах клетки пучок жгутиков (например, бактерии родов Pseudomonas, Chromatium); амфитрихи имеют по жгутику на обоих полюсах клетки (например, бактерии рода Spirillum); перитрихи большое количество жгутиков, располагающихся по всей поверхности клетки (например, бактерии вида Escherichia coli и рода Erwinia) (рис. 16).

Жгутики представляют собой спирально закрученные нити, со стоящие из специфического белка флагеллина. Аминокислотный состав флагеллина у разных видов бактерий может варьировать. Флагеллин построен из субъединиц с относительно малой молекулярной массой. Субъединицы располагаются по спирали вокруг внутреннего свободного пространства.

Жгутик состоит из трех частей: нити, крюка и базального тельца (рис. 17). С помощью базального тельца, которое состоит из центрального стержня и колец, жгутик закреплен в цитоплазматической мембране и клеточной стенке. Количество колец у грамотрицательных и грамположительных бактерий различно. У грамотрицательных бактерий имеется 4 кольца: L, P, S, M. Из них L и P – наружная пара колец; S и M – внутренняя пара колец. L-кольцо расположено в наружной мембране, P – в пептидогликановом слое клеточной стенки, S – в периплазматическом пространстве, а M – в цитоплазматической мембране.

У грамположительных бактерий базальное тельце устроено проще. Оно состоит только из двух колец: S и M, т.е. только из внутренней пары колец, которые размещаются в цитоплазматической мембране и клеточной стенке.

Жгутики бактерий по характеру работы подобны корабельному винту. Если клетка имеет много жгутиков, они при движении собираются в пучок, который образует своеобразный пропеллер. Пучок жгутиков, быстро вращаясь против часовой стрелки, создает силу, заставляющую бактерию двигаться почти по прямой линии. После того, как направление вращения жгутиков изменяется, пучок расплетается и бактерия останавливается, вместо поступательного движения она начинает  хаотически вращаться, ее ориентация изменяется. В тот момент, когда все жгутики бактерии снова начнут синхронно вращаться против часовой стрелки, образовав пропеллер, толкающий бактерию, направление ее поступательного движения будет отличаться от первоначального. Таким способом бактерия может изменять направление своего движения.

Так как у грамположительных бактерий наружная пара колец отсутствует, то считают, что для вращения жгутиков необходимо наличие только внутренней пары (кольца S и M). Эти кольца, соединенные с вращающимся стержнем, выступающим наружу, и образуют так называемый электромотор, обеспечивающий движение жгутика (рис. 18). На периферии кольца М находятся белки MotB. Белки MotА встроены в цитоплазматическую мембрану и примыкают к краям колец M и S. Вращающий момент возникает за счет взаимодействия субъединиц белка MotВ с белковыми субъединицами MotА. В белковых субъединицах MotА имеется по два протонных полуканала. Через эти протонные полуканалы переносятся протоны из периплазматического пространства в цитоплазму бактерий (подобно протонному каналу АТФ-синтазы). В результате переноса протонов через белки MotА и MotВ происходит вращение кольца М. Установлено, что один полный оборот кольца М связан с переносом через мембрану около 1000 протонов. Таким образом, в качестве источника энергии для вращения жгутиков используется протондвижущая сила, возникающая в цитоплазматической мембране.

Своеобразный тип движения характерен для спирохет. Клетка спирохет состоит из протоплазматического цилиндра, окруженного цитоплазматической мембраной, и внешнего чехла, представленного пептидогликановым слоем и наружной мембраной. Вокруг протоплазматического цилиндра в периплазматическом пространстве находятся пучки нитчатых структур – аксиальных фибрилл, которые как и жгутики состоят из белка флагеллина. Эти структуры обеспечивают движение спирохет как в жидкой среде, так и на разделе фаз жидкой и плотной среды (рис. 19). Число аксиальных фибрилл колеблется от 2 до 100. Один конец каждой оксиальной фибриллы прикреплен вблизи полюса протоплазматического цилиндра, а другой свободный. Клетка содержит по два набора фибрилл, прикрепленных субполярно у каждого клеточного конца. Каждая аксиальная фибрилла тянется почти вдоль всей длины клетки. В центральной части клетки аксиальные фибриллы перекрываются. Фибриллы, вращаясь или сокращаясь, обусловливают характерное для спирохет движение: путем изгибания, вращения вокруг оси, волнообразно, винтообразно.

У некоторых прокариот установлен скользящий тип передвижения. Способность к скольжению выявлена у некоторых микоплазм, миксобактерий, цианобактерий, нитчатых серобактерий и др. Скорость при таком типе передвижения небольшая: 2 – 11 мкм/сек. Общим для всех микроорганизмов, способных к скольжению, является выделение слизи. Кроме того, у ряда таких прокариот в составе клеточной стенки между пептидогликановым слоем и наружной мембраной выявлен тонкий слой белковых молекул.  Например, у нитчатых цианобактерий фибриллы образуют единую систему, которая в виде спирали окружает весь трихом (нить). Скольжение нитчатых форм сопровождается и одновременным их вращением, поэтому каждая точка на поверхности трихома описывает при движении спираль. Направление вращения является видоспецифическим признаком и коррелирует с направлением хода спирали белковых фибрилл.

Механизмы скользящего движения не ясны и существуют несколько гипотез, которые их объясняют. Согласно гипотезы реактивного движения скользящее передвижение обусловлено выделением слизи через многочисленные слизевые поры в клеточной стенке, в результате чего клетка отталкивается от субстрата в направлении противоположном направлению выделения слизи. Однако при анализе этой модели было сделано заключение, что для обеспечения скольжения по «реактивному» механизму клетке нужно на протяжении одной секунды выделить такой объем слизи, который во много раз больше ее цитоплазматического содержимого. 

В соответствии со второй гипотезой, получившей распространение в последние годы, скользящий тип движения связан с присутствием белкового слоя, который состоит из правильно расположенных фибрилл, аналогичных нитям жгутиков, но находящихся внутри клеточной стенки. У некоторых скользящих бактерий описаны структуры очень схожие с базальными тельцами жгутиковых форм. Вращательное движение фибрилл, которое «запускается» этими структурами, приводит к появлению на поверхности клетки «бегущей волны» или движущихся микроскопических выпуклостей клеточной стенки, в результате чего клетка отталкивается от твердого или вязкого субстрата. Согласно этой гипотезе, выделение слизи не является абсолютно необходимым для скольжения, но улучшает, в определенных условиях, отталкивание клетки от субстрата. Показано, что скольжение может осуществляться без выделения слизи в среде подходящей консистенции. Более того, выделение большого количества слизи, как правило, мешает передвижению клетки или приводит к его потере.

Для подвижных бактерий характерны таксисы, т.е. направленная двигательная реакция в ответ на определенный фактор. В зависимости от него отличают хемотаксис, фототаксис, магнитотаксис и вискозитаксис. 

Хемотаксис – движение бактерий относительно источника химического вещества. Для каждого микроорганизма все химические вещества в этом плане могут быть разделены на две группы: инертные и вызывающие таксисы, или эффекторы. Среди эффекторов выделяют: аттрактанты – вещества, которые притягивают бактерии; репелленты – вещества, которые отпугивают бактерии. 

Фототаксис – движение к источнику света или от него, свойственное фототрофным бактериям. 

Магнитотаксис – способность бактерий передвигаться по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита. Он выявлен в клетках бактерий, содержащих магнитосомы и распространенных в водных экосистемах разного типа. У ряда бактерий выявлен вискозитаксис – способность реагировать на изменение вязкости раствора и передвигаться в направлении ее увеличения или уменьшения. За чувствительность бактерий к градиенту концентраций определенных факторов ответственны специфические рецепторы. Рецептор реагирует на эффектор и передает сигнал определенного типа на базальное тельце жгутика.