Половой акт. Половой акт (совокупление — coitus) — сложный комплекс условных и безусловных рефлексов, обеспечивающий выведение спермиев и секретов придаточных половых желез из полового аппарата самца и введение их в половые пути самки (осеменение).
Половой акт слагается из следующих рефлексов: 1) эрекции; 2) обнимательного; 3) совокупительного и 4) эякуляции. Все половые рефлексы по своей природе относятся к безусловным. Однако у животных на них наслаивается комплекс условных рефлексов. Так, при ручной случке у жеребцов часто вырабатывается условный рефлекс на уздечку с поводками. Наслоение условных рефлексов может быть настолько значительным, что приводит к извращению безусловных половых рефлексов — к их чрезмерному усилению или, наоборот, угнетению.
Совокупность безусловных половых рефлексов есть не что иное, как половой инстинкт — исторически сложившийся биологический закон, которому подчиняется каждый нормальный организм. Половой инстинкт проявляется одновременно с половой зрелостью организма и находится в непосредственной зависимости от функционального состояния половых желез и условий существования организма. У женских индивидов половой инстинкт проявляется с началом созревания фолликулов, у мужских, по-видимому, с началом спермиогенеза.
|
|
Влияние полового гормона не ограничивается областью половой системы; оно распространяется на организм в целом. Уже давно выяснено, что кастрация мужских особей влечет за собой развитие признаков, свойственных самке, и наоборот. После кастрации у молодых самцов прекращается и проявление полового инстинкта. Сильное влияние секретов половых желез на организм следует объяснить очень тесной связью их тканей с кровеносной системой. Так, ткани тестикула в три раза богаче кровью тканей сердца, почек и селезенки; его сосудистая сеть в семь раз обильнее таковой мозга; в тестикулах в девять раз больше кровеносных сосудов, чем в кишечнике. Отсюда видно, какие исключительно благоприятные условия существуют для деятельности половых желез и их эндокринного влияния на организм в целом и на нервную систему в частности.
Реакция организма на половые гормоны выражается в форме полового влечения; в результате его происходит спаривание, случка (сближение двух разнополых индивидов). При спаривании взаимная близость двух разнополых особей, зрительные, слуховые, обонятельные и тактильные восприятия приводят их нервную систему в возбуждение, обусловливающее появление рефлексов полового акта. Спаривание необходимо при естественном осеменении; его не бывает при искусственном осеменении. В литературе неправильно пишут о естественной случке, или спаривании, противопоставляя их искусственному осеменению. Спаривание (случка) может быть только вольным, ручным, гаремным, классным.
|
|
У большинства сельскохозяйственных животных половые рефлексы протекают в такой последовательности: рефлекс эрекции, обнимательный, совокупительный и, наконец, рефлекс эякуляции. Однако у животных разных видов половой акт имеет значительные клинические вариации.
Рефлекс эрекции заключается в сильном наполнения кровью полового аппарата, в частности полового члена. Физиологическое значение рефлекса эрекции состоит в придании половому члену упругости, обеспечивающей нормальное течение полового акта. Эрекция наступает постепенно. Вначале происходит набухание пещеристых тел ствола полового члена, и лишь после введения его во влагалище начинает увеличиваться кавернозное тело головки. Сила напряжения артериальных кавернозных тел регулируется мощным мышечным слоем толщи стенки артерий. Степень и время наполнения венозных кавернозных участков определяются напряжением мышц, оплетающих отводящие венозные стволы полового члена.
Динамика эрекции до сих пор еще недостаточно уяснена. В настоящее время эрекцию расценивают как физиологический процесс, во время которого через сосуды полового члена протекает крови в несколько раз больше, чем в период уравновешенного состояния. Кровяное давление в артерии полового члена, равное до полового акта половине кровяного давления в аорте, во время эрекции достигает 3/s аортального давления.
Импульс к проявлению рефлекса эрекции исходит от коры головного мозга, откуда возбуждение под влиянием зрительных, слуховых, обонятельных и тактильных восприятий передается в центр эрекции, расположенный в крестцовой части спинного мозга. От центра эрекции импульс направляется к половым органам, вызывая соответствующую реакцию в мускулатуре сосудов и в мышцах полового аппарата.
Иногда эрекция наступает без участия центральной нервной системы. Эрекцию можно вызвать электрическим раздражением крестцовых нервов, механическим раздражением полового члена и др. У кобеля механическим раздражением половогочлена удается вызвать эрекцию даже после разрушения всей поясничной и краниальной части крестцовой области спинного мозга. Перевязка спинного мозга также нарушает эрекции.
У жеребцов, быков и баранов эрекция наступает при приближении ихк месту, где обычно получается сперма или проводится естественное осеменение. Следовательно, эрекция, как и другие половые рефлексы, может проявляться как условный рефлекс.
Обнимательный рефлекс - вскакивание производителяна самку и обхватывание ее боков передними конечностями ( садка, покрытие).Жеребцы и хряки имеют хорошо выраженный обнимательныйрефлекс; у быков и баранов он проявляется слабее. В то время как жеребцы и хряки делают садку на чучело, даже когда оно имеет мало сходства с живым животным, быки и бараны часто не реагируют отрицательно к чучелам. Наряду с видовыми особенностями обнимательный рефлекс имеет и индивидуальные варианты.
Одновременно с обнимательным рефлексом начинает проявляться совокупительный рефлекс.
Совокупительный рефлекс состоит из толкательных движений производителя, направленных к восприятию рецепторами кожи полового члена термических и механических раздражений, возникающее при его трении о слизистую оболочку вагины. Эти раздражения обуславливают эякуляцию.
Рефлекс эякуляции (эякуляция, осеменение)—выведение спермиев и секретов придаточных половых желез из половой системы самца, осуществляемое сокращением мышц полового аппарата. В процессе эякуляции участвует мускулатура придатка, спермиопроводов, мочеиспускательного канала и придаточных половых желез. Вся масса секретов, выделенных во время одного полового акта, называется эякулятом.
|
|
Эякуляция сопровождается своеобразным общим нервным возбуждением (оргазм). Она является следствием раздражения эякуляторного центра, расположенного в поясничной части спинного мозга. В этом процессе участвует значительное количество органов и тканей, иннервируемых из области поясничного и тазового нервных сплетений, с безусловным влиянием симпатических и парасимпатических нервных волокон центральной нервной системы.
Заслуживает внимания и то обстоятельство, что иннервация отдельных частей полового аппарата осуществляется самостоятельными нервными стволами, а возможно, и своими особыми нервными центрами.
При эякуляции начинают последовательно функционировать придаточные половые железы полового аппарата самца: вначале, вслед за эрекцией, уретральные железы, выделяющие несколько капель секрета, свободного от спермиев, затем куперовы железы. За секретом куперовых желез следует содержимое придатка (масса спермиев). За ними выделяется жидкий секрет простаты и, наконец, поступает секрет пузырьковидных желез. Эякуляция может быть синхронной и асинхронной.
Значение секретов придаточных половых желез. Секреты придаточных половых желез составляют жидкую часть спермы, а их количество определяет объем эякулята. Для естественного осеменения эти секреты необходимы; при искусственном осеменении их разбавляют различными избавителями.
Секрет уретральных и куперовых желез освобождает слизистую оболочку мочеиспускательного канала от остатков мочи и самым подготовляет путь для спермиев; в этом выражается его сахарная функция, на активность спермиев он не влияет. Количество секрета зависит от степени полового возбуждения самца. При половой симуляции усиливается процесс секреции. Это ведет к увеличению объема секрета и уменьшению микрофлоры в сперме.
|
|
Секрет простатической железы разбавляет кашицеобразную массу спермиев, вымывает их остатки из просвета уретрального канала, увеличивает объем эякулята, способствует более глубокому вливанию спермы в половой аппарат самки и, главное, переводит спермиев из анабиотического состояния в активное. Секрет этой железы у быка жидкий, почти прозрачный, рН около 6,5. В нем мало белков (менее 1%), по имеются свободные аминокислоты, преимущественно глютаминовая кислота (Н. П. Шергин). Секрет простаты содержит также ферменты, минеральные вещества, сахар (следы) и такие биологически активные вещества, как простагландин* и вазопрессин, способствующие сокращению матки и сужению кровеносных сосудов. Кроме того, в секрете простатической железы присутствует значительное количество лимонной кислоты, цинка и антиагглютинин-белковое вещество (антиглютин), предохраняющее спермин от агглютинации.
Секрет пузырьковидных желез (у хряков — куперовых) при соприкосновении с внешней средой сгущается, превращаясь в студневидную массу. Это расценивается как приспособление к образованию вагинальной пробки, предотвращающей выливание спермы из вагины. Секрет пузырьковидных желез у быка водянистый, желтоватого цвета. Из всех придаточных желез пузырьковидные выделяют наибольшее количество секрета (45—65% эякулята). В них содержится около 50 мл секреторной жидкости, которой хватает для десяти эякуляций (Ю. Т. Техвер). Этот секрет содержит белки, липиды, фруктозу, лимонную кислоту и другие необходимые для спермиев вещества. Особенно необходима им фруктоза и лимонная кислота. Секрет пузырьковидных желез (как и секрет придатка) содержит солей калия намного больше, чем солей натрия, и небольшое количество солей кальция, что и обусловливает его слабокислую реакцию (Н. П. Шергин).
Секреты придаточных желез, содержащие достаточное количество питательных веществ, солей, ферментов и многих других ингредиентов, необходимых для переживаемости спермиев, вызывают в них определенные морфологические и физиологические изменения, благодаря чему количество незрелых спермиев (с протоплазматической каплей) в эякуляте уменьшается (О. А. Селиванова).
Количество секретов придаточных половых желез зависит от того, к какому типу осеменения относится животное. У животных с влагалищным типом осеменения их немного; у животных с маточным типом осеменения их в десятки раз больше.
Рефлексы самок во время полового акта.У самок во время полового акта наблюдаются те же рефлексы, что и у самцов.
Обнимательный рефлекс у самок заключается в непротивлении половому акту. Ряд авторов совершенно неправильно называют его «рефлексом неподвижности». Обнимательный рефлекс— активный процесс, неподвижность же—ареактивность.
Совокупительный рефлекс сводится к комплексу движений отдельных групп мышц туловища и половых органов, способствующих восприятию термических и механических раздражений рецепторов.
Рефлекс эрекции самок проявляется активной гиперемией половых органов и особенно шейки и тела матки, набуханием пещеристых тел клитора и преддверия. Эрекция вестибулярных кавернозных тел сопровождается зиянием вульвы.
Рефлекс эякуляции у самок протекает в две фазы. В первую изливается секрет вестибулярных желез, соответствующих куперовым железам мужского индивида. Однако вестибулярные железы у животных слабо развиты и, по-видимому, не имеют большого значения для полового акта, так как обильная слизь, имеющаяся во влагалище во время течки, достаточно увлажняет поверхность слизистой оболочки. Вторая фаза эякуляции совпадает с моментом оргазма; в это время происходит сильное, судорожного типа, сокращение мускулатуры шейки и матки, выталкивающее из просвета шейки имеющуюся в ней слизь.
Простагландины обнаружены 40 лет назад, когда была установлена способность секретов простаты вызывать сокращение гладких мышц. Детальное изучение этих веществ началось лишь в 60—70-е годы нашего столетия. В настоящее время простагландины обнаружены в мозгу, легких, почках и других органах и тканях животных. Наиболее изучен F2a, который выполняет важную роль в процессе размножения. Имеются следующие показания к его применению у коров: синхронизация полового цикла и родов, вызывание абортов, при хронических эндометритах, персистентных желтых телах.