Ч. Дарвин установил, между особями одного вида всегда существуют как хорошо заметные различия (спорты), так и малозаметные. Ч. Дарвин считал, что именно мелкие различия между особями являются материалом для отбора.
Эти различия Ч. Дарвин назвал изменчивостью и выделил несколько форм изменчивости: определенную, неопределенную, комбинативную и коррелятивную.
Ненаследственная изменчивость является определенной, поскольку, изменяя условия развития организмов, можно предвидеть направление изменчивости. В то же время, она является и групповой, поскольку вся группа особей, подвергаемая одинаковому изменению условия развития, изменяется в одном направлении. [В XX веке такую изменчивость долгое время называли модификационной.]
Например, если группу поросят одной породы выращивать в хороших условиях, то через полгода все они будут характеризоваться сходными чертами: большая масса (около 200 кг), удлиненное тело, укороченные конечности, слабо развитый шерстный покров, спокойное поведение, хороший аппетит. Если же группу поросят той же породы выращивать в плохих условиях, то взрослые особи также будут сходны между собой: низкий вес (около 50 кг), укороченное тело, удлиненные конечности, сильно развитый шерстный покров, злобный нрав, плохой аппетит.
|
|
Наследственная изменчивость прямо противоположна ненаследственной. Эта изменчивость неопределенная. Например, мы не можем заранее предсказать: когда и в каком стаде появится овца с резко укороченными конечностями. Наследственная изменчивость является индивидуальной: изменение признака наблюдается лишь у одной особи из многих. [В XX веке эту форму изменчивости долгое время называли мутационной.]
Ч. Дарвин противопоставлял наследственную изменчивость ненаследственной и считал, что к отбору приводит только наследственная изменчивость: «Ненаследственное изменение для нас несущественно».
Коррелятивная изменчивость. Пример с изменением целого комплекса признаков у поросят показывает, что при изменении условий развития изменяется не один признак, а целый комплекс признаков. Одновременное изменение нескольких признаков Ч. Дарвин назвал соотносительной, или коррелятивной изменчивостью.
Наследственная изменчивость также может быть коррелятивной: изменение одного признака влечет за собой изменение других признаков. Например, все белые голубоглазые коты – глухие, у бесшерстных собак определенной породы – недоразвиты зубы. [В настоящее время установлено, что наследственная коррелятивная изменчивость может быть обусловлена множественным действием генов, а также сцеплением генов – истинным сцеплением или квазисцеплением.]
|
|
Комбинативная изменчивость. Во времена Дарвина (еще до опытов Менделя) было известно, что разные наследственные признаки могут образовывать различные комбинации (например, разнообразные сочетания окраски и длины шерсти у животных). Независимую изменчивость признаков Ч. Дарвин назвал комбинативной изменчивостью.
[В настоящее время установлено, что коррелятивная изменчивость часто сочетается с комбинативной, т.е. совместная изменчивость двух и более признаков часто носит комбинативно-коррелятивный характер.]
Отсутствие генетической теории в XIX веке привело Ч. Дарвина к некоторым ошибочным представлениям о наследственности. Например, Ч. Дарвин считал, что степень проявления признаков у потомков равна среднему арифметическому значению этого признака у родителей. Эта посылка («кошмар Дженкинса») была серьезным препятствием для дальнейшего развития дарвинизма.
Кроме того, Ч. Дарвин допускал возможность наследования благоприобретенных признаков, поддерживая теорию пангенезиса. Согласно этой теории, в крови существуют особые частицы – геммулы (буквально – «зачатки», «почки»), которые переносят информацию от всех частей тела к половым железам. В результате информация об онтогенезе особи может передаваться через кровь к половым клеткам. Заметим, что геммулы Дарвина сходны по своим свойствам с флюидами Ламарка. Ламаркизм Ч. Дарвина проявлялся и в частичном признании закона упражнения и неупражнения. Например, редукцию органов зрения у троглобионтов Ч. Дарвин объяснял ненужностью этого признака в темноте.
В 1900 г. происходит переоткрытие законов И.Г. Менделя, формирование представлений о дискретном характере наследственности и изменчивости. Тем самым был устранен «кошмар Дженкинса». В 1901 г. Г. де Фриз создает мутационную теорию. К 1908 г. формируются основные представления о генетической структуре популяций (закон Харди-Вайнберга). Учение о наследственности до сих пор не завершено. Однако современная генетика утверждает, что любой признак в той или иной степени наследуется. Отрицать эволюционную роль ненаследственных изменений (модификаций) нельзя. «Все ненаследственное в своем возникновении связано с наследственным. Модификация организма всегда определяется его наследственной структурой» (Шмальгаузен).