В настоящее время известно, что все живые существа, во-первых, обладают совокупностью одних и тех же свойств и состоят из одних и тех же групп биологических полимеров, выполняющих определенные функции; во-вторых, последовательность биохимических превращений, обеспечивающих обменные процессы, у них сходна вплоть до деталей. Например, расщепление глюкозы, биосинтез белка и другие реакции у самых разных организмов протекают почти одинаково. Следовательно, вопрос о происхождении жизни сводится к тому, как и в каких условиях возникла столь универсальная система биохимических превращений.
Несмотря на общность происхождения планет Солнечной системы, только на Земле появилась жизнь и достигла исключительного многообразия. Связано это с тем, что для возникновения жизни необходимы некоторые космические и планетарные условия. Во-первых, масса планеты не должна быть слишком большой, так как энергия атомного распада природных радиоактивных веществ может привести к перегреванию планеты или радиоактивному загрязнению среды, не совместимому с жизнью; а слишком маленькие планеты не могут удержать около себя атмосферу, потому что сила притяжения их невелика. Во-вторых, планета должна вращаться вокруг звезды по круговой или близкой к круговой орбите, что позволяет постоянно и равномерно получать от нее необходимое количество энергии. В-третьих, интенсивность излучения светила должна быть постоянной; неравномерность потока энергии будет препятствовать возникновению и развитию жизни, поскольку существование живых организмов возможно в узких температурных пределах. Всем этим условиям удовлетворяет Земля, на которой около 4,6 млрд лет назад начали создаваться условия для возникновения жизни.
|
|
На начальных этапах своей истории Земля представляла собой раскаленную планету. Вследствие вращения при постепенном снижении температуры атомы тяжелых элементов перемещались к центру, а в поверхностных слоях концентрировались атомы легких элементов (водорода, углерода, кислорода, азота), из которых и состоят тела живых организмов. Металлы и другие способные окисляться элементы соединялись с кислородом, и в атмосфере Земли не было свободного кислорода. Атмосфера состояла из свободного водорода и его соединений, т. е. носила восстановительный характер. По мнению А.И. Опарина, это служило важной предпосылкой для возникновения органических молекул небиологическим путем. В 1953 г. Л.С. Миллер экспериментально доказал возможность абиогенного синтеза органических соединений из неорганических. Пропуская электрический заряд через смесь Н2, Н2О, СН4 и NH3, он получил набор нескольких аминокислот и органические кислоты. Позднее было установлено, что аналогичным путем в отсутствие кислорода могут быть синтезированы очень многие органические соединения, входящие в состав биологических полимеров (белков, нуклеиновых кислот и полисахаридов).
|
|
Возможность абиогенного синтеза органических соединений подтверждается тем, что в космическом пространстве обнаружены цианистый водород, формальдегид, муравьиная кислота, метиловый и этиловый спирты и др. В некоторых метеоритах обнаружены жирные кислоты, сахара, аминокислоты. Все это свидетельствует о том, что достаточно сложные органические соединения могли возникать в условиях, существовавших на Земле 4,0-4,5 млрд лет назад.
Более 4 млрд лет назад извергалось множество вулканов с выбросом огромного количества раскаленной лавы, выделялись большие объемы пара, сверкали молнии. По мере остывания планеты водяные пары, находившиеся в атмосфере, конденсировались и обрушивались на Землю ливнями, образуя огромные водные пространства. Поскольку поверхность Земли в то время была горячей, вода испарялась, а затем, охлаждаясь в верхних слоях атмосферы, вновь выпадала на поверхность планеты, Это продолжалось в течение многих миллионов лет. В водах первичного океана были растворены компоненты атмосферы, различные соли. Кроме того, туда попадали и непрерывно образующиеся в атмосфере под действием жесткого ультрафиолетового излучения Солнца, высокой температуры в областях грозовых разрядов и активной вулканической деятельности органические соединения – сахарá, аминокислоты, азотистые основания, органические кислоты и др.
Таким образом, условиями для абиогенного возникновения органический соединений были: восстановительный характер атмосферы Земли (соединения, обладающие восстановительными свойствами, легко вступают во взаимодействия между собой и веществами-окислителями), высокая температура, грозовые разряды и мощное ультрафиолетовое излучение Солнца, которое тогда еще не задерживалось озоновым экраном.
Первичный океан, по-видимому, содержал в растворенном виде различные органические и неорганические молекулы, попавшие в него из атмосферы и вымывавшиеся из поверхностных слоев Земли. Концентрация органических соединений постоянно увеличивалась, и в конце концов вόды океана стали «бульоном» из белковоподобных веществ – пептидов, а также нуклеиновых кислот и других органических соединений.
Органические молекулы имеют большую молекулярную массу и сложную пространственную конфигурацию. Они окружены водной оболочкой и объединяются, образуя высокомолекулярные комплексы - коацерваты, или коацерватные капли (как их называл А.И. Опарин). Коацерваты обладали способностью поглощать различные вещества, растворенные в водах первичного океана. В результате этого внутреннее строение коацервата изменялось, что вело или к его распаду, или к накоплению веществ, т. е. к росту и изменению химического состава, повышающему устойчивость коацерватной капли в постоянно меняющихся условиях.
В массе коацерватных капель происходил отбор наиболее устойчивых в данных конкретных условиях. Достигнув определенных размеров, материнская коацерватная капля могла распадаться на дочерние, но продолжали существовать только те дочерние коацерватные капли, которые, вступая в элементарные формы обмена со средой, сохраняли относительное постоянство своего состава. В дальнейшем они приобрели способность поглощать из окружающей среды не всякие вещества, а лишь те, которые обеспечивали их устойчивость, а также выделять наружу продукты обмена. Параллельно увеличивались различия между химическим составом капли и окружающей среды. В процессе длительного отбора (химической эволюции) сохранились лишь те коацерваты, которые при распаде на дочерние не утрачивали особенностей структуры, т. е. приобретали свойства самовоспроизведения.
|
|
В ходе эволюции у важнейших составных частей коацерватных капель – полипептидов – выработалась способность к каталитической активности, т. е. к значительному ускорению биохимических реакций, приводящих к превращению органических соединений, а полинуклеотиды оказались способными связываться друг с другом по принципу дополнения и, следовательно, осуществлять неферментативный синтез дочерних полинуклеотидных цепей.
Следующий важный щаг предбиологической эволюции – объединение способности полинуклеотидов к самовоспроизведению с возможностью полипептидов ускорять течение химических реакций, так как удвоение молекул ДНК эффективнее осуществляется при участии белков, обладающих каталитической активностью. Связь нуклеиновых кислот и белковых молекул в конце концов привела к возникновению генетического кода, т. е. такой организации молекул ДНК, в которой последовательность нуклеотидов стала служить информацией для построения конкретной последовательности аминокислот в белках.
Дальнейшая прогрессивная эволюция предбиологических структур привела к образованию слоев липидов (липидных границ), между коацерватами, богатыми органическими соединениями, и окружающей водной средой. В процессе последующей эволюции липиды преобразовались в наружную мембрану, значительно повысившую жизнеспособность и устойчивость организмов. Появление мембраны предопределило направление дальнейшей химической эволюции по пути развития все более совершенных саморегулирующихся систем вплоть до возникновения первых клеток.
Таким образом, возникновение в физико-химической системе (коацервате) метаболизма (обмена веществ) и точного самовоспроизведения – это главная предпосылка возникновения биологической системы – примитивной гетеротрофной анаэробной праклетки.
|
|
Биогеохимические функции жизни в силу своего разнообразия и сложности не могли быть связаны только с какой-то одной формой жизни. Первичная биосфера изначальна была представлена богатым функциональным разнообразием. Первичные биоценозы состояли из простейших одноклеточных организмов, так как все без исключения функции живого вещества в биосфере могут быть выполнены ими.
Первичные организмы, возникшие на Земле около 3,8 млрд лет назад, обладали следующими свойствами:
• были гетеротрофными организмами, т. е. питались готовыми органическими соединениями, накопленными на этапе космической эволюции Земли;
• были прокариотами – организмами, лишенными оформленного ядра;
• были анаэробными организмами, использующими в качестве источника энергии дрожжевое брожение;
• появились в виде первичной биосферы, состоящей из биоценозов, включающих различные виды одноклеточных организмов;
• появились и долгое время существовали только в водах первичного океана.
Появление примитивной клетки означало окончание предбиологической эволюции живого и начало биологической эволюции жизни. Считается, что отбор коацерватов и пограничный этап химической и биологической эволюции продолжались около 750 млн лет. В конце этого периода (на уровне около 3,8 млрд лет назад) появились первые примитивные безъядерные клетки – прокариоты (преимущественно бактериального уровня). Первые живые организмы – гетеротрофы – использовали в качестве источника энергии (пищи) органические соединения, растворенные в водах первичного океана. Поскольку в атмосфере Земли не было свободного кислорода, гетеротрофы имели анаэробный (бескислородный) тип обмена веществ, эффективность которого невысока. Увеличение количества гетеротрофов привело к истощению вод первичного океана, где оставалось все меньше готовых органических веществ, которые можно было использовать для питания.
В более выгодном положении оказались организмы, которые развили способность использовать энергию солнечного излучения для синтеза органического вещества из неорганических – фотосинтеза. Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, но некоторые приспособились к кислороду. Первыми фотосинтезирующими организмами, выделяющими в атмосферу кислород, были цианобактерии (цианеи). Переход к фотосинтезу был длительным процессом и завершился около 1,8 млрд лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.
В кислородной среде сформировались эукариоты, т. е. одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомы эукариотов были сконцентрированы в ядре клетки, а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Многие современные ученые приняли гипотезу о возникновении эукариотических клеток через ряд последовательных симбиозов, поскольку она хорошо обоснованна. Во-первых, одноклеточные водоросли и сейчас легко вступают в союз с животными – эукариотами (например, в теле инфузории туфельки обитает водоросль хлорелла). Во-вторых, некоторые органоиды клетки – митохондрии и пластиды – по строению ДНК очень похожи на прокариотические клетки-бактерии и цианобактерии.
Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами.
Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из-за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.
Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.
Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900 млн лет назад.
Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700-800 млн лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированным телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т. д., относящиеся к многоклеточным животным.
На протяжении всего протерозоя и в начале палеозоя растения населяли в основном моря и океаны. Это были преимущественно зеленые и красные водоросли.
Кембрийский период ознаменовался массовым появлением животных с минеральными скелетами (известковыми, фосфатными, кремневыми). Среди морских животных той поры известны ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты и т. д. Наземная биота в кембрии была представлена моховидными, лишайниками и первыми многоклеточными животными, такими, как черви и членистоногие (многоножки). В морях обильно развивались цианобионты.
В конце ордовика стали появляться крупные плотоядные, а также рыбоподобные бесчелюстные позвоночные животные.
Самое примечательное событие силура связано с сушей. Впервые появились настоящие высшие растения (куксонии и др.), имевшие травянистый облик. Они были тесно связаны с влагоемкими пространствами побережий. Среди животных организмов – членистоногих тоже появились достоверные наземные представители – хелицеровые.
В девоне для наземных пространств характерно первое массовое развитие высших растений (риниофитов, псилофитов, плауновидных и папоротников). Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне позвоночные представлены тремя группами настоящих рыб: двоякодышащими, лучеперыми и кистеперыми рыбами. Приспособиться к жизни на суше смогли только кистеперые рыбы благодаря мускулистым конечностям и легким. В конце девона кистеперые рыбы дали начало первым наземным земноводным (позвоночным животным). В конце девона появились насекомые (кормовая база для будущих наземных позвоночных).
Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле.
Так, карбон, или каменноугольный период, был временем интенсивного формообразования и диверсификации для высших растений, наземных беспозвоночных и позвоночных. Для высших растений карбон – это время расцвета плауновидных, членистостебельных (или хвощовых), папоротников и первых голосеменных, древесные формы которых достигали в высоту 20-40 м (например, Lepidodendron). С расцветом растительности и появлением разнообразных экологических ниш тесно связано освоение наземных условий моллюсками, паукообразными и насекомыми. В карбоне беспозвоночные впервые освоили воздушное пространство. Особенно поражали тогда гигантские стрекозоподобные с размахом крыльев до 2 м и таракановые длиной до 3 см. А морфофизиологическое и экологическое разнообразие земноводных привело к появлению в среднем-позднем карбоне рептилий. Они были первыми приспособившимися к условиям жизни на суше позвоночными пресмыкающимися. Их яйца были покрыты твердой скорлупой, не боялись высыхания, были снабжены пищей и кислородом для эмбриона.
Пермский период развития органического мира характеризуется прежде всего катастрофическим вымиранием морской биоты (с 400 семейств в начале до 200 – в конце). Это было связано с глобальной аридизацией климата, интенсивным горообразованием и связанным с ним оледенением.
Особенностью триасового периода является переходный характер систематического состава биоты. Появились, например, новые группы водных рептилий – рыбовидные ихтиозавры, плезиозавры с длинной змеевидной шеей, маленькой головой, туловищем с ластами и укороченным хвостом. Увеличилось разнообразие наземных пресмыкающихся. Возникли динозавры, птерозавры. Продолжали существовать многочисленные зверообразные пресмыкающиеся, давшие в позднем триасе первых млекопитающих небольших размеров (яйцекладущие), внешне напоминающих крыс. В позднем триасе возникли и птицы. С появлением птиц и млекопитающих животные обрели теплокровность, хотя ею, вероятно, обладали и некоторые рептилии.
В составе наземной растительности преобладали голосеменные (беннеттитовые, цикадовые, хвойные и др.), а папоротники представлены новыми группами, которые достигли своего пика в юре.
В юрское время в морской и наземной среде стремительно нарастает биоразнообразие. В юре наблюдался расцветпресмыкающихся. Они были представлены всеми экологическими группами. Продолжали существовать водные представители (ихтиозавры, плезиозавры). На суше обитали ящеротазовые и птицетазовые динозавры. В юре обновился состав летающих ящеров. Птицы были представлены ящерохвостыми – археоптерикс. Появился новый подкласс млекопитающих – сумчатые. Среди беспозвоночных наблюдался расцвет наземных насекомых.
Наземная растительность характеризовалась расцветом папоротников (древовидные формы и лианы) и голосеменных (цикадовых и беннеттитовых), которые образовывали леса тропиков и субтропиков.
Основное биотическое событие мелового периода – появление и интенсивное развитие покрытосеменных (цветковых) растений.
В меловом периоде продолжается специализация пресмыкающихся (рептилий), они достигают громадных размеров; так масса некоторых динозавров превышает 50 т. Начинается параллельная эволюция цветковых растений и насекомых-опылителей. В мелу появились первые плацентарные млекопитающие (насекомоядные, древние копытные, первые приматы, а также, возможно, кошкоподобные хищные).
В конце мелового периода (67 млн лет назад) произошло массовое вымирание многих групп животных и растений. Этот глобальный экологический кризис имел меньший масштаб, чем пермо-триасовый. Однако, в результате этого похолодания сократился ареал околоводной растительности; вымерли растительноядные, за ними хищные динозавры (крупные рептилии сохранились лишь в тропическом поясе); в морях вымерли многие формы беспозвоночных и морские ящеры; преимущество в естественном отборе получили теплокровные животные - птицы и млекопитающие.
Кайнозойская эра – это время господства цветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих. Живорождение млекопитающих и вскармливание детенышей молоком явилось мощным фактором их эволюции, позволяющим размножаться в разнообразных условиях среды. Развитая нервная система способствовала разнообразию форм приспособления и защиты организмов.
Палеоген (особенно эоцен) – время широкого широкого глобального распространения следующих млекопитающих: яйцекладущих, сумчатых, но определяющим было многообразие плацентарных (древних хищников, древних копытных, примитивных примат и др.). На суше также обитали чешуйчатые рептилии, черепахи, а в пресных водоемах – крокодилы. Достаточно разнообразны новые беззубые птицы. Среди водных позвоночных преобладали костистые рыбы. Разнообразны морские беспозвоночные.
В неогене постепенно приобретают современный вид земноводные и рептилии. Обращают на себя внимание крупные страусоподобные птицы. Продолжался расцвет плацентарных млекопитающих: непарнопалых (гиппарионы) и парнопалых (олени, верблюды, свинообразные), новых хищников (саблезубые тигры), хоботных (мастодонты). К концу неогена встречаются уже все современные семейства млекопитающих.
Решающим этапом в эволюции жизни на Земле стало развитие отряда приматов. В кайнозое примерно 67-27 млн лет назад приматы разделились на низших и человекообразных обезьян, являющихся древнейшими предками современного человека.
Таким образом, в палеонтологической летописи к впечатляющим массовым появлениям жизни можно отнести много событий. Из них укажем следующие, отметив начало появления (cм. МГШ):
● 3,8–3,5 млрд лет (AR1 – эоархей). Возникновение жизни. Появление бактерий и цианобионтов. Литосфера начинает обогащаться породами биогенного происхождения (графиты, шунгиты).
● 3,2 млрд лет (AR2/AR3 – палеоархей/мезоархей). Массовое развитие цианобионтов. Литосфера приобретает биогенные карбонатные толщи, названные строматолитовыми. Атмосфера начинает обогащаться молекулярным кислородом, выделяемым цианобионтами при фотосинтезе.
● 1,6 млрд лет (PR1/PR2 – палеопротерозой/мезопротерозой). Появление аэробных бактерий, низших водорослей, животных и грибов.
● 1,0–0,7 млрд лет (PR3 – неопротерозой). Появление достоверных многоклеточных водорослей и бесскелетных беспозвоночных, представленных книдариями, червями, членистоногими, (?) иглокожими и другими группами.
● 542,0 ±1,0–521 (530) млн лет (ранний кембрий). Массовое появление минеральных скелетов в царстве Животных почти у всех известных типов.
● 416,0±2,8 млн лет (S2/D1 – поздний силур/ранний девон). Массовое появление наземной растительности.
● 359,2±2,5 млн лет (D/C – поздний девон/ранний карбон). Массовое появление первых наземных беспозвоночных (насекомые, паукообразные) и позвоночных (земноводные, рептилии).
● 65,5±0,3 млн лет (MZ/KZ – рубеж мезозоя и кайнозоя). Массовое появление покрытосеменных растений и млекопитающих.
● 2,8 млн лет (N2 – плиоцен, пьяченца). Появление человека.
В настоящее время описано более 1 млн видов животных, около 0,5 млн видов растений, сотни тысяч видов грибов, более 3 тыс. видов бактерий. Подсчитано, что не менее 1 млн видов пока остаются неописанными. Современная биология выделяет пять царств: Бактерии, Цианобионты, Растения, Грибы, Животные.