Природа цитоплазматической изменчивости

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС)

У многих видов растений с обоеполыми цветками и однодомных из­редка встречаются единичные особи со стерильными генеративными орга­нами. Ч. Дарвин рассматривал это, как склонность вида переходить от одно­домности к двудомности, которую в эволюционном отношении считал более совершенной.

Мужская стерильность бывает при отсутствии пыльцы или неспособ­ности её к оплодотворению и проявляется в трёх основных формах:

1. Мужские генеративные органы – тычинки – совершенно не

развиваются;

2. Пыльники в цветках образуются, но пыльца их нежизнеспособна;

3. В пыльниках образуется нормальная пыльца, но они не

растрескиваются и пыльца не попадает на рыльца.

Мужская стерильность генетически может обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов. В со­ответствии с этим различают два вида мужской стерильности: ядерную, или генную (ГМС), и цитоплазматическую (ЦМС). Ядерная стерильность вы­зывается мутациями хромосомных генов ms. В связи с тем, что гены сте­рильности рецессивные, а гены фертильности доминантные, при этом тип наследования стерильности от скрещивания стерильных растений с фер­тильными, все растения F₁ бывают фертильными (msms x MsMs Msms), a в F₂ происходит расщепление на фертильные и стерильные формы в отно­шении 3:1, в последующих поколениях число стерильных растений от тако­го скрещивания непрерывно уменьшается.

Мужская стерильность устойчиво передаётся из поколения в поколе­ние по материнской линии, а наследственные факторы, её обуславливаю­щие, не находятся в хромосомах ядра. Цитоплазма материнской стерильной линии постепенно насыщается ядерным наследственным материалом от­цовской фертильной линии.

Признак ЦМС генетически связан только с внехромосомными факто­рами. Мужская стерильность лучше восстанавливается при прохладной по­годе, достаточной влажности почвы и воздуха в период цветения растений, при укороченном дне и недостатке азота в почве.

Под влиянием различных внешних условий в организме происходят специфические изменения компонентов цитоплазматической наследствен­ности. Они могут существенно различаться между собой по устойчивости фенотипического проявления.

Наименее устойчивые изменения цитоплазмы получили название фе­нокопий. Фенокопии – индуцированные изменения признаков организма, которые сохраняются только в течение его жизни. Потомство такого орга­низма, полученное путём полового размножения, теряет эти признаки и ста­новиться нормальным.

Временные изменения признаков, вызванные внешними воздействия­ми на цитоплазму и сохраняющиеся в течении нескольких поколений, назы­ваются длительными модификациями. Длительные модификации могут на­следоваться по материнской линии и при вегетативном размножении до тех пор, пока у исходных особей сохраняются возникшие изменения фенотипа. Изменённые пластиды, как и другие компоненты цитоплазмы, сохраняют свою генетическую непрерывность и несут изменённую генетическую ин­формацию.

Генетической непрерывностью и способностью передавать генетиче­скую информацию обладают только ДНК и РНК.