Гаструляция. Это сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуется гаструла, содержащая 3 зародышевых листка — эктодерму, мезодерму и энтодерму, — являющихся источниками развития тканей и органов.
В зависимости от типа дробления различают 4 типа гаструляции: 1) инвагинацию; 2) иммиграцию; 3) эпиболию; 4) деламинацию. Фактически у всех животных процесс гаструляции осуществляется с участием нескольких типов, но ведущим является какой-то один для каждого вида.
Инвагинация — ведущий тип гаструляции у ланцетника, характеризуется тем, что дно целобластулы начинает впячиваться в сторону крыши. В результате этого бластоцель приобретает щелевидную форму, затем исчезает, и образуется двустенная гаструла. Внутри гаструлы формируется круглая полость, или гастроцель, которая сообщается с внешним миром через бластопор. Бластопор ограничен 4 губами: дорсальной, вентральной и двумя латеральными. В бластопоре и в образовавшихся листках гаструлы заложены зачатки тканеи и органов. В частности, в дорсальной губе и в наружном листке (эктодерме), расположенном напротив дорсальной губы, находится материал нервной пластинки. В дорсальной губе расположен материал хорды. В боковых и вентральной губах расположен материал мезодермы.
|
|
Иммиграция характеризуется тем, что из однослойной бластодермы выселяются бластомеры, которые образуют второй слой формирующейся гаструлы.
Эпиболия (обрастание) — ведущий тип гаструляции у амфибий, заключается в том, что быстро делящиеся бластомеры крыши бластулы начинают обрастать краевую зону и медленно делящиеся бластомеры дна амфибластулы. Одновременно с эпиболией происходит инвагинация и формируется серповидная бороздка. В результате образуются двустенная гаструла и бластопор, закрытый желточной пробкой.
Деламинация (расщепление) характеризуется тем, что зародышевый узелок в бластоцисте млекопитающих или дискобластуле птиц расщепляется на 2 листка: 1) гипобласт, обращенный к желтку, и 2) эпибласт, расположенный над гипобластом. В гипобласте заложен материал внезародышевой энтодермы, в эпибласте — материал зародышевой энтодермы, мезодермы, хорды, эктодермы и нервной пластинки.
Образование трехслойной гаструлы у ланцетника. В боковых и вентральной губах бластопора двустенной гаструлы ланцетника заложен материал мезодермы, в дорсальной губе — материал хорды, в наружном листке гаструлы — кожной эктодермы и нервной пластинки, во внутреннем листке — материал энтодермы. При формировании трех листков в гаструле (2-я стадия гаструляции) материал дорсальной губы начинает врастать в виде хордального тяжа во внутренний листок. Из этого тяжа формируется хорда. Клеточный материал участка эктодермы, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку, которая затем превращается в нервный желобок, который замыкается в нервную трубку и выделяется из эктодермы. Оставшаяся после выделения нервной трубки эктодерма называется кожной эктодермой.
|
|
Материал боковых и вентральной губ бластопора врастает во внутренний листок двустенной гаструлы, который располагается в виде двух мезодермальных тяжей, занимающих место по бокам от материала хорды. Эти тяжи затем выделяются из внутреннего листка двустенной гаструлы и превращаются в мезодерму — третий зародышевый листок гаструлы. Часть внутреннего листка двустенной гаструлы после выделения мезодермы замыкается в энтодермальную кишку.
В результате этих процессов вначале образуется гаструла, состоящая из трех листков, а после образования нервной трубки, хорды, энтодермальной кишки и дифференцировки мезодермы зародыш называется нейрулой.
Образование трехслойной гаструлы у птиц (2-я фаза гаструляции). После 1 -й фазы гаструляции, осуществляемой путем деламинации, образуются 2 зародышевых листка: гипобласт и эпибласт. После этого начинается 2-я фаза гаструляции. Перед ее началом зародыш называется зародышевым щитком, в котором имеются краниальный и каудальный концы. В начале 2-й фазы происходит иммиграция клеток. Она начинается в эпибласте от головного конца в виде 2 потоков клеток: по правому и по левому краям щитка. В каудальном конце зародышевого щитка оба потока соединяются вместе и по центральной оси щитка движутся в обратном, т. е. краниальном, направлении. По ходу движения сдвоенных потоков образуется первичная полоска (stria primaria). На краниальном конце сдвоенного потока клеток образуется первичный узелок (nodulus primarius). На этом этапе гаструляции в двустенной гаструле птиц появляется бластопор, ограниченный 3 губами: боковыми губами являются края первичной полоски, дорсальной губой — первичный (гензеновский) узелок. Вентральная губа отсутствует. В первичной полоске появляется углубление (инвагинация), в первичном узелке тоже возникает углубление — ямка.
В дорсальной губе бластопора (первичном узелке) заложен материал хорды, в боковых губах (краях первичной полоски) — материал мезодермы, зародышевой энтодермы. При дальнейшей гаструляции из дорсальной губы бластопора тяж клеток растет в краниальном направлении, занимая положение между эпибластом и гипобластом. Этот тяж превращается в хорду. От боковых губ бластопора между эпибластом и гипобластом врастают 2 тяжа: правый и левый. Они перемещаются в сторону и вперед (латерально-краниальное направление) и занимают положение по бокам от хорды. Эти 2 тяжа представляют собой третий зародышевый листок — мезодерму. Часть материала эпибласта, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку. В этот момент в гаструле имеется 3 листка. Если в этот период разрезать гаструлу в поперечном направлении впереди первичного узелка, то на разрезе сверху будет видна эктодерма, в состав которой входит нервная пластинка; под эктодермой расположена мезодерма по бокам от хорды и на желтке находится энтодерма. Так завершается 2-я фаза гаструляции.
Факторы, влияющие на гаструляцию. Одним из факторов является содержание желтка в яйцеклетке. Так, например у амфибий, у которых яйцеклетка умеренно телолецитальная, дробление быстрее происходит на анимальном полюсе и медленнее — на вегетативном. Точно так же в амфи-бластуле деление бластомеров быстрее происходит в области крыши, чем в области дна. Поэтому в области крыши возрастает градиент метаболизма.
|
|
Под влиянием этого градиента образуется пласт клеток, который нарастает на дно амфибластулы. Важную роль в миграции клеток играет их амебовидное движение. Вслед за этими движущимися клетками устремляются другие клетки, что является результатом изменения поверхностного натяжения клеток. Важной для гаструляции является индукция. Известно, что если разрушить вплоть до бластомеров двухслойную гаструлу, потом перемешать бластомеры обоих листков и затем поместить массу бластомеров в определенную среду, то клетки эпибласта займут место в своем листке, а клетки гипобласта — в своем. Таким образом произойдет полное восстановление эпибласта и гипобласта гаструлы.
На основании этого Шпемен разработал теорию организаторов 1-го, 2-го, 3-го их д. порядка. В частности, он установил, что бластомеры хорды выделяют индукторы, под влиянием которых на участке эктодермы, расположенной над хордой, формируется нервная пластинка, а из нее — нервная трубка. В нервной трубке образуются организаторы 2-го порядка. Под влиянием этих организаторов из нервной трубки вырастают глазные пузырьки, которые затем превращаются в глазные бокалы. В клетках глазных бокалов появляются новые индукторы — организаторы 3-го порядка. Под влиянием этих индукторов кожная эктодерма, расположенная напротив глазных бокалов, впячивается внутрь глазных бокалов, отшнуровывается и превращается в хрусталиковый пузырек, из которого развивается хрусталик.
Влияние индукторов одного зачатка на формирование другого зачатка подтверждено опытами Шпемена на примере удаления и пересадки хорды. Если у зародыша удалить дорсальную губу, из которой развивается хорда, то не сформируется нервная пластинка. Если дорсальную губу пересадить на место вентральной, то нервная трубка сформируется на вентральной поверхности тела зародыша. Если дорсальную губу одного зародыша пересадить на место вентральной губы второго зародыша, то у второго зародыша сформируются 2 нервные трубки: одна на дорсальной, другая на вентральной поверхности.
|
|
Нейруляция и дифференцировка зародышевых листков. Нейруляция — это формирование нервной трубки из нервной пластинки. После нейруляции зародыш называется нейрулой. Сначала нервная пластинка прогибается, и образуется нервный желобок. Потом края желобка смыкаются, вначале в области шейного отдела тела зародыша, потом смыкание распространяется на каудальную часть его тела, затем на краниальную.