Температура – важнейший из ограничивающих факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры, за пределами которой вид смертельно поражают жара или холод.
Все живые существа способны жить при температуре между 0 оС и 50 оС, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток, но различные приспособительные механизмы, выработанные эволюцией, значительно расширяют эти возможности как в сторону высоких, так и низких температур. Поэтому интервал выживания, особенно популяции в целом, может быть и значительно шире указанного, между так называемыми нижней и верхней «границами стойкости» (по М. Ламотту). В этом интервале можно выделить «оптимальный интервал», в котором организмы чувствуют себя комфортно и численность популяции растет, а за его пределами они оказываются сначала в условиях «пониженной жизнедеятельности», где организмы чувствуют себя угнетенно, а затем погибают либо от холода (за нижней границей стойкости), либо от жары (за верхней границей стойкости).
|
|
Этот пример влияния температуры на организмы иллюстрирует общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту), применимый к любому из важнейших лимитирующих факторов: величина «оптимального интервала» характеризует величину «стойкости» организма, т. е. величину его толерантности к этому фактору, или «экологическую валентность».
Все животные подразделяются на пойкилотермных, т. е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды, и гомойотермных, т. е. имеющих постоянную температуру тела, не зависящую от внешней среды. В животном мире резко преобладают первые: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно меньше гомойотермных животных: млекопитающие (в том числе человек) и птицы. Что касается наземных растений, то температура в их жизни имеет не меньшее значение: они погибают уже при температуре, близкой к 50°С, а при температурах ниже 0° часть растений выживает благодаря специальным приспособлениям.
Известны морфологические приспособления растений и животных к низким температурам, так называемые жизненные формы растений и животных. Растения приспосабливаются таким образом, чтобы уберечь свои почки от мороза под снегом, в почве и т. п. (по Раункеру), а животные увеличивают массу тела, запасая на зиму вещества, поэтому даже животные одного вида на севере крупнее, чем на юге (правило Бергмана).
У животных большее значение имеют физиологические адаптации, простейшая из которых — акклиматизация — физиологическое приспособление к перенесению жары или холода. Более радикальным способом защиты от холода является миграция в теплые края, зимовка — впадение зимой в спячку. Большинство животных зимой находится в неактивном состоянии, а насекомые — вообще останавливаются в своем развитии, наступает период диапаузы.
|
|
Свет — это первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле. Важнейшая его энергетическая функция — участие в фотосинтезе. Однако свет не только энергетический ресурс, но и важнейший экологический фактор.
Важное значение для растений имеет интенсивность освещения. По отношению к освещенности они подразделяются на светолюбивые (не выносят тени), тенелюбивые (не выносят яркого солнечного света) и теневыносливые (имеют широкий диапазон толерантности к свету).
Свет имеет большое сигнальное значение и вызывает регуляторные адаптации организмов. Самый надежный сигнал — длина дня, т. е. фотопериод. Фотопериодизм — это реакция организма на сезонные изменения длины дня, всегда одинаковой в данном месте, в данное время, что позволяет всем организмам определиться со временем цветения, созревания и т. п. на данной широте. Развитие природы, благодаря фотопериодизму, происходит в соответствии с биоклиматическим законом Хопкинса: сроки наступления различных природных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря.
У человека и животных внешние суточные ритмы переходят во врожденные свойства вида и становятся их внутренними ритмами, отличаясь обычно от 24 часов на 15—20 минут, поэтому их называют циркадными (в переводе — близкие к суткам). Эти ритмы помогают организму чувствовать время, и такую его способность называют «биологическими часами».
Вода — входит в состав клеток организмов, выступает как абиотический экологический фактор, влияет нa другие факторы при совокупном воздействии на организм, и, наконец, является средой обитания для многих животных и растений. Вода является лимитирующим фактором как в наземных, так и в водных местообитаниях.
В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется:
- количеством атмосферных осадков, но для организмов важнее равномерность их распределения по сезонам года, которое в умеренных широтах может привести к засухе или переувлажнению, в тропиках — к чередованию влажных и сухих сезонов;
- влажностью воздушной среды, которая способна изменять эффекты температуры: понижение влажности ниже некоторого предела при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха;
- иссушающее действие воздуха приводит к иссушению почвы, что затрудняет всасывание воды корневой системой растений. Адаптация растений — увеличение всасывающей силы и глубины корневой системы;
- транспирацией — испарением воды растениями через листья, на что уходит 97—99% воды. Эффективность транспирации оценивается отношением прироста вещества к количеству транспирированной воды (в граммах сухого вещества на 1000 см3 поды), которая для большинства растений равна двум.
По способу адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп: гигрофиты, мезофиты (древесные, травянистые и другие растения); ксерофиты (суккуленты: алоэ, кактусы) и др.
У животных по отношению к воде также выделяются свои экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые) и ксерофилы (сухолюбивые), промежуточная группа — мезофилы. Способы регуляции водного баланса поведенческие (посещение водопоя, переход на ночной образ жизни), морфологические (раковины наземных улиток), физиологические (образование метаболической воды: собаки и др.).
В водной среде обитания — в реках, морях, океанах — практически постоянно действуют такие экологические факторы, как течения и волнения, или косвенно, изменяя ионный состав и минерализацию воды, или оказывая прямое действие, вызывая адаптации их к течениям: рыбы в реках изменяют свою форму, растения прикрепляются к субстрату и т. п. Поскольку вода достаточно плотная среда, оказывающая ощутимое cqnpo- тивление животным при движении, они приобретают обтекаемые формы тела (дельфин).
|
|
Воздушная среда имеет малые плотности и подъемную силу, незначительную опорность. Поэтому в ней нет постоянно живущих организмов — все они связаны с землей, а воздушную среду используют только для перемещения или (и) для поиска добычи. Воздушная среда оказывает на организмы физическое и химическое воздействие.
Физические факторывоздушной среды: движение воздушных масс и атмосферное давление. Движение воздушных масс конвективное и ветровое обеспечивают расселение семян, спор и пыльцы растений. Атмосферное давление оказывает существенное влияние на жизнь позвоночных животных — они не могут жить выше 6000 м над уровнем моря.
Химические факторывоздушной среды обусловлены однородным в качественном и количественном отношении составом атмосферы: в наземных условиях содержание кислорода находится в максимуме, а углекислого газа — в минимуме толерантности растений, в почве — наоборот — кислород становится лимитирующим фактором для аэробов — редуцентов, что замедляет разложение органики. В воде кислорода в 20 раз меньше, чем в атмосфере, и здесь он является лимитирующим фактором.
Пожары по своему экологическому воздействию разделяются на верховые и низовые. Верховые уничтожают всю растительность и большинство животных, и необходимы десятки лет, чтобы снова вырос лес. Низовые пожары обладают избирательностью, стимулируют процессы разложения мертвой органики и превращение минеральных веществ в форму, доступную для питания растений, ослабляют опасность верховых пожаров. Человек использует искусственные низовые палы как фактор управления средой в целях обновления и оздоровления лесов умеренной зоны.
|
|
Биогенные вещества (биогенные соли и элементы) являются лимитирующими факторами и ресурсами среды для организмов. Растения получают их из почвы, а животные и человек — с пищей. Их разделяют на макроэлементы и микроэлементы.
Биогенные макроэлементы это те, которых требуется организмам в относительно больших количествах: фосфор, азот, калий, кальций, сера и магний. Основной источник азота — атмосферный воздух, фосфора — горные породы и отмершие организмы. Фосфор — это необходимый элемент протоплазмы, его в организме в процентном отношении содержится больше, чем в исходных природных источниках, поэтому он является лимитирующим фактором, по значимости он второй после воды. Калий играет важную роль в работе нервной системы человека и животных, в росте растений. Кальций — составная часть скелета организмов. Сера входит в состав аминокислот, витаминов, обеспечивает хемосинтез. Магний — необходимая часть молекул хлорофилла и рибосом организмов. Биогенные микроэлементы тоже необходимы организмам, но в очень малых количествах. Входят в состав ферментов и нередко бывают лимитирующими факторами: железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Весь этот набор микроэлементов необходим как растениям, так и животным и человеку.
5. Эдафические факторы и их роль в жизни растений и почтенной биоты
Эдафические факторы (от греч. edaphos — почва) — почвенные условия произрастания растений. Из них важнейшими экологическими факторами являются влажность, температура, структура и пористость, реакция почвенной среды, засоленность. Почва — геологическое тело, отличающееся от всех похожих на нее глинистых и песчаных образований тем, что обедает плодородием. Плодородие почвы — ее способность удовлетворять потребность растений в питательных веществах, воздyxe, биотической и физико-химической среде, включая тепловой режим, обеспечивая биогенную продуктивность растительности. Почва состоит из твердого, жидкого и газообразного компонента и содержит живые макро- и микроорганизмы.
Твердая компонента преобладает в почве и представлена минеральной и органической частями. Преобладают минералы первичные (кварц, полевые шпаты и др.), оставшиеся от материнской породы, меньше вторичных — результата разложения первичных (глинистые минералы, минералы-соли: карбонаты, сульфаты, галоиды и др.). Процентное содержание в почве легко растворимых в воде минералов-солей характеризует ее степень засоления. Органическая часть представлена гумусом — органическим веществом, образовавшимся в результате разложения отмершей органики. Он играет ключевую роль в плодородии почвы благодаря питательным веществам в его составе, в том числе и биогенным элементам. Содержание гумуса в почваx — от десятых долей процента до 20—22%. Самые богатые гумусом — черноземы, они же и самые плодородные почвы.
Почвенная биота представлена фауной (дождевыми червями, нематодами и др.) и флорой (грибами, бактериями, водорослями и др.), которые перераспределяют и перерабатывают органику, вплоть до исходных неорганических составляющих (деструкторы). Жидкая компонента почв — вода. Свободная вода перемещается по порам под действием силы тяжести, связанная адсорбируется на частицах в виде пленки, капиллярная удерживается в тонких порах за счет менисковых сил, а парообразная находится в газообразной составляющей пор. Отношение массы всей воды в почве к массе ее твердой компоненты именуют влажностью почвы. Состав и концентрация почвенного раствора определяют реакцию среды. Структура почв обусловлена связанными между собой частицами почв, между которыми образуются пустоты, называемые порами. Пористость — это доля объема пор в объеме почвы, которая можетдостигать 50% и более.
В почвенном профиле выделяются три горизонта, мощностью по нескольку десятков сантиметров каждый (сверху вниз): перегнойно-аккумулятивный (А), вмывания (В) и материнская порода (С). В горизонте А аккумулируются все питательные вещества, в горизонт В вмываются продукты выщелачивания из А и здесь же перерабатывается органика редуцентами, накапливаются карбонаты, гипс, глинистые минералы, и этот горизонт постепенно переходит в материнскую породу (С).
Важнейшие экологические факторы почв разделяют на физические и химические. К физическим относятся влажность, температура, структура и пористость. Влажность, а точнее, доступная влажность для растений, зависит от сосущей силы их корневой системы и от физического состояния воды. Недоступна часть пленочной воды, легко доступна свободная вода, но она довольно быстро уходит в глубокие горизонты, а связанная и капиллярная влага удерживается в почве длительное время. Сила водоудерживающей способности почв тем выше, чем они глинистее и суше. При очень низкой влажности остается только недоступная для растения влага и оно погибает. Температура почвы зависит от внешней температуры, но благодаря ее низкой теплопроводности уже на глубине 0,3 м суточные колебания температуры менее 2°С, ниже они ощутимы до глубины 1 м. Летом температура почвы ниже, а зимой — выше, чем на поверхности. Такие условия комфортны для почвенных животных. Структура и пористость почвы должны обеспечивать ее хорошую аэрацию. Перемещение червей в почвах увеличивает пористость. В почвенных горизонтах, в норах живут и млекопитающие (грызуны). В плотных почвах затрудняется аэрация, и кислород может стать лимитирующим фактором.
Химические экологические факторы почв — реакция среды и засоленность. Реакция среды — очень важный фактор: многие злаки дают лучший урожай на нейтральных и слабощелочных почвах (ячмень, пшеница), каковыми являются черноземы. Засоленными называют почвы с избыточным содержанием водорастворимых солей (хлоридов, сульфатов, карбонатов). Они возникают вследствие вторичного засоления почв при испарении грунтовых вод, уровень которых поднялся до почвенных горизонтов. Растения, произрастающие здесь, соле- устойчивые, их называют галофитами. По таким организмам можно определить тот тип физической среды, где они росли и развивались. Такие организмы называют индикаторами среды, или экологическими индикаторами. По организмам-индикаторам можно судить, например, о загрязнении среды: исчезновение лишайников на стволах деревьев свидетельствует об увеличении содержания сернистого газа в воздухе; по качественному и количественному составу фитопланктона можно судить о степени загрязнения водной среды и т.д.
6. Ресурсы живых существ как экологические факторы
«Ресурсы живых существ — это по преимуществу вещества, из которых состоят их тела, энергия, вовлекаемая в процессы их жизнедеятельности, а также места, где протекают те или иные фазы их жизненных циклов».
Зеленое растение создается из неорганических молекул и ионов — вода, углекислый газ, кислород, биогенные вещества—и солнечной радиации в результате фотосинтеза. Неорганические компоненты здесь можно рассматривать как пищевой ресурс, а свет как ресурс энергетический. Сами растения являются пищевым ресурсом травоядных животных, травоядные — ресурс для хищников, те и другие — пищевой ресурс для паразитов, а после гибели — для деструктуров. Конкурентная борьба за пищевые ресурсы вынуждает животных охранять свои места охоты. Такие места и территории, где организмы размножаются, проходят стадии развития по типу метаморфоза и т.п., относят к ресурсам среды для определенного вида организмов, популяций и биоценозов.
Ресурсы живых существ разделяют на незаменимые и взаимозаменяемые. Незаменимые ресурсы — это когда один из них не в состоянии заменить другой, который, в свою очередь, становится жестким лимитирующим фактором в минимуме. При высокой ресурсной обеспеченности незаменимые ресурсы вызывают явление ингибирования — они становятся токсичными, превращаясь в лимитирующие факторы, выходящие за верхний предел толерантности к ним организмов. Взаимозаменяемые ресурсы — это такие ресурсы, когда любой из двух ресурсов можно заменить другим, при этом они могут быть и различного качества.
Организм не сможет выжить, если не выдержит конкурентной борьбы. Первое испытание — это конкуренция на внутривидовом уровне за ресурсы энергии, минеральные и пищевые ресурсы.
Незаменимым ресурсом энергии для зеленых растений является свет. Количество солнечной энергии, используемое на фотосинтез, пропорционально освещенной площади листьев, зависящей от формы и расположения листьев, высоты солнца над горизонтом и интенсивности излучения. Но даже при благоприятных условиях максимальные значения эффективного использования лучистой энергии у растений составляет: от 0,6 до 4,5 %. Диоксид углерода также незаменимый ресурс в фотосинтезе, но проблем с его недостатком не возникает. Вода — это не только компонент фотосинтеза, но она и незаменимая составляющая клеточной протоплазмы. Основной источник воды для растений — почва. Во многих случаях вода — лимитирующий фактор из-за ограниченных или избыточных ее количеств в почве. Минеральные ресурсы — это извлекаемые растением из почвы биогенные микро- и макроэлементы. Их доступность связана с доступностью воды, а состав зависит от содержания в почве. Кислород в наземных сообществах не является лимитирующим ресурсом, но в водной среде он — лимитирующий ресурс. Для всех существ, кроме анаэробов, кислород — незаменимый ресурс.
Пищевые ресурсы — это сами организмы. Автотрофные организмы становятся ресурсами для гетеротрофных, принимая участие в пищевой цепи, где каждый предшествующий потребитель превращается в пищевой ресурс для следующего потребителя. Растительные клетки доступны лишь травоядным животным, которым для переваривания растительной пищи ее надо тщательно пережевать (жвачные животные), а птицам — перетереть ее в своем желудке. Плотоядным вообще жевать ничего не нужно, сложности в усвоении пищи у них нет, так как в мясе жертвы есть все компоненты, необходимые им для жизни — их больше заботит, как добывать пищу.
Хищнику необходимо отыскать, изловить, умертвить и съесть добычу, но пищевые ресурсы нередко ограждены от потребителя. «Средства защиты» есть и у растений, и у животных. Они подразделяются на физические, химические, морфологические и поведенческие. Однако они оказывают воздействие и на организмы-потребители — наиболее приспособленные «пожиратели» выживают в большем количестве, разрабатывая все более изощренные средства нападения, а «пожираемые» разрабатывают все более новые и новые средства защиты. Так возникает эволюционное давление одного организма на другой, и эволюция каждого частично зависит от эволюции другого. Такие явления называют сопряженной эволюцией, или коэволюцией.
У растений хорошо развита механическая защита — колючки, шипы и др. Сохранность семян растений в природе резко увеличивается, когда они рассыплются с материнского растения. Организмы способны создавать и химическую защиту от поедания в виде ядовитых веществ, например, растения от насекомых. Но многие насекомые-фитофаги преодолевают эту защиту в результате коэволюции и специализируются на тех растениях, чью химическую защиту они преодолели. По этой же причине и искусственная химическая защита растений от насекомых быстро теряет свою эффективность.
Организмы конкурируют в занимаемом ими пространстве прежде всего за ресурсы. Пространство может стать и лимитирующим ресурсом, если при избытке пищи оно не сможет вместить в свои геометрические размеры все организмы, которые могли бы успешно жить в этом пространстве за счет избытка его ресурсов. Ряд животных стремится к «захвату» определенной территории, где они смогут обеспечить себя пищей. Кроме того, потенциальными ресурсами для животных являются гнездовые участки и убежища.