Сокращение. Мышечное сокращение начинается под воздействием двигательного нервного импульса, который передаётся от отростков нервных клеток (аксонов) на мембрану миоцитов через нервно-мышечный синапс, что приводит к резкому повышению проницаемости мембраны для ионов кальция.
1. Са2+ поступает в саркоплазму (цитоплазму) мышечной клетки из депо – цистерн саркоплазматической сети. Концентрация Са2+ в саркоплазме мгновенно увеличивается в 100 раз (с 10-7М до 10-5М).
2. Ионы кальция связываются с тропонином и меняют его конформацию. В результате конформационных изменений тропонина молекулы тропомиозина смещаются вдоль желобка актина и освобождают тот участок актиновых молекул, который предназначен для связывания с миозиновыми головками (рис. 12.6):
Рис. 12.6. Молекулярный механизм мышечного сокращения
3. В результате этого между актином и миозином возникает поперечный мостик, расположенный под углом 90º. Поскольку в толстые и тонкие нити входит большое количество молекул миозина и актина (около 300 в каждую), то между мышечными нитями образуется большое количество спаек.
4. Образование мостика между актином и миозином сопровождается проявлением ферментативной активности головок миозина, которая заключается в расщеплении молекулы АТФ:
АТФ + H2O = AДФ + Фн – ΔG
5. За счёт энергии, выделившейся при расщеплении АТФ, происходят конформационные изменения в головке в результате чего она, подобно шарниру, поворачивается и мостик между толстыми и тонкими нитями оказывается под углом 45º, что приводит к скольжению мышечных нитей навстречу друг другу (Рис. 12.7):
Рис. 12.7. Стадии взаимодействия миозина с актином
6. Совершив поворот, мостики между тонкими и толстыми нитями разрываются. АТФазная активность вследствие этого резко снижается и гидролиз АТФ прекращается.
7. Однако, если двигательный импульс продолжает поступать в мышцу и в саркоплазме сохраняется высокая концентрация ионов кальция, поперечные мостики образуются вновь, АТФазная активность миозина возрастает и снова происходит гидролиз АТФ, дающий энергию для поворота поперечных мостиков и т. д. Это ведёт к дальнейшему движению толстых и тонких нитей навстречу друг другу и, как результат, корочению миофибрилл и мышечного волокна.
Расслабление. Чтобы произошло расслабление мышцы, необходимы следующие условия:
- о свобождение тропонина от Са2+ - для этого работает мембрано-связанный фермент Са2+-зависимая АТФаза. Этот фермент использует энергию гидролиза АТФ для переноса Са2+ обратно в цистерны против градиента их концентраций.
Запасы АТФ в клетке значительны, но их хватает для обеспечения мышечной работы только в течение 0, секунды. Однако в мышечной клетке идет очень быстрый ресинтез АТФ.
Особенность мышечной ткани - очень быстрые изменения концентрации АТФ (в 100 и более раз).