Подцарство многоклеточные (METAZOA)

Тип Губки (Spongia). Этот тип представлен наиболее примитивными многоклеточными организмами, клетки которых, однако, дифференцированы (рис. 21). Известно около 3000 видов губок. Будучи обитателями морей, ведут неподвижный образ жизни на дне или на различных подводных предметах.

Губки — это колониальные организмы. Для них характерны разнообразная форма, мягкое и эластичное тело, пронизанное порами, в которые поступает вода, различная окраска. Имеют внутренний скелет (известковый, кремневый или роговой). Имеют также центральную (гастральную) полость.

Для дыхания используют растворенный в воде кислород. Питаются органическими остатками растений и животных, а также простейшими и бактериями. Новые исследования показали, что морские губки способны поглощать и растворять мелкие кварцевые частицы, что связывают с потребностью губок в аскорбиновой кислоте. Эта способность является уникальной в мире животных.

Для губок характерны бесполое размножение (почкование), а также половая дифференциация и половое размножение.

Отдельные виды губок ядовиты для человека. Известны губки, используемые в хозяйственной деятельности человека (туалетные губки, бодяги, стеклянные губки).

Происхождение губок не совсем ясно. Предполагают, что они являются слепой ветвью эволюции.

Тип Кишечнополостные (Coelenterata). Организмы этого типа являются обитателями в основном морей, но они проникли и в пресные воды. Известно около 9000 видов. Кишечнополостным присуща довольно простая организация. Для них характерна радиально-осевая симметрия. Их тело состоит из экто- и энтодермы, между которыми находится мезоглея, представляющая собой слой неклеточного вещества.

Типичными представителями, обитающими в морских водах, являются коралловые полипы (рис. 22), ведущие неподвижный образ жизни, образуя часто колонии, и медузы, одиночные организмы, ведущие подвижный образ жизни (плавающие). Наиболее известным пресноводным представителем кишечнополостных является гидра.

Размножаются бесполым и половым путем.

Кишечнополостные склонны к образованию симбиотических отношений в форме комменсализма, мутуализма, паразитизма с другими морскими организмами.

Кишечнополостные имеют важное значение в природе. Они являются участниками многих морских экологических систем. Образуя колонии, коралловые полипы формируют рифы, коралловые острова.

Кишечнополостные — самые древние многоклеточные животные, процветающие в современную эпоху. Они встречались еще в докембрии. Входят в основной ствол эволюции. Предполагают, что их предками были когда-то примитивные многоклеточные животные, для которых характерен был свободноплавающий образ жизни.

Тип Плоские черви (Plathelminthes). К этому типу относят животных, характеризующихся вытянутой уплощенной билатерально-симметричной формой и обитающих в воде, почве, организме растений, животных и человека. Они составляют один из наиболее больших по численности типов животных (около 9000 видов).

Размеры плоских червей в длину чрезвычайно варьируются — от 0,5 мм до 30 м. У одних плоских червей поверхностный (покровный) эпителий снабжен ресничками или даже жгутиками, у других он характеризуется тем, что ядра и цитоплазма смещаются в глубь тела, формируя так называемый погружной эпителий (тегумент). Покровный эпителий и располагающаяся под ним кожная мускулатура формируют кожно-мускульный мешок. Пространство между мешком и внутренними органами заполнено паренхимой, являющейся производной мезодермы. Пищеварительная система у некоторых плоских червей представлена ротовым отверстием, глоткой, пищеводом и кишкой, а у некоторых (у ленточных) ее совсем нет. Все плоские черви гермафродиты.

Плоские черви являются первичноротыми животными. Они характеризуются также отсутствием метамерии, скелетной, сосудистой и дыхательной систем.

Среди гельминтов, принадлежащих к этому типу, широко распространен паразитизм. В пределах типа прослеживаются группы (таксоны), представители которых обладают чертами постепенного перехода от свободноживущих к паразитическим формам. Это проявляется в том, что органы, которые наиболее активно функционируют у свободноживущих, подвергаются прогрессивной редукции вплоть до полного исчезновения у паразитов. В частности, у паразитов отмечается инактивация и атрофия сенсорных и локомоторных органов. С развитием в условиях паразитизма способности к адсорбции пищи поверхностью тела подвергается регрессии али-ментарный тракт. В связи с этим у ленточных гельминтов уже нет следов пищеварительной системы.

Общий уровень метаболизма у паразитических видов существенно не изменен. Однако, живя в кишечнике животных или человека, где количество кислорода ограничено, многие плоские черви развили анаэробный тип дыхания, при котором кислород они получают путем восстановления углеводов (по типу брожения).

Нервная система характеризуется по сравнению с кишечнопо-лостными значительным усложнением. У ленточных гельминтов в головной части тела имеется парный мозговой ганглий или окологлоточное нервное кольцо и отходящие от них нервные стволы, сформированные нервными клетками.

У паразитических форм неподвижный образ жизни и обилие пищи нашли отражение в их гигантской репродуктивной способности, которая компенсирует потери при переходе паразита от одного хозяина к другому.

Для плоских червей характерно развитие с неполным метаморфозом. Их личиночные стадии являются мелкими организмами, не способными к восприятию пищи, а также с ограниченной локомоторной способностью и временем жизни. У некоторых видов лишь один экземпляр на 1 млн особей является удачливым в переживании. Поэтому переживание паразитических видов обеспечивается, возможно, лишь их гигантской репродуктивной способностью.

Тип делят на три класса: Ресничные, или Турбеллярии (Turbellaria), Сосальщики, или Трематоды (Trematoda) и Ленточные (Cestoda).

Ресничные, или Турбеллярии (Turbellaria) являются наиболее примитивными плоскими гельминтами. Их размеры в длину составляют около 5 мм. Известно примерно 3000 видов турбеллярий. Они являются обитателями в основном пресных и солоноватых вод. Ведут свободный образ жизни. Наиболее известным представителем животных этого класса является планария. Однако многие турбеллярий паразитируют в организме морских ракообразных, рыб и других животных.

Турбеллярии не имеют ни хозяйственного, ни какого-либо другого выраженного значения, если не принимать во внимание их использования в качестве экспериментальной модели в некоторых медико-биологических исследованиях.

Трематоды (Trematoda) представлены примерно 6000 видов, все из которых являются паразитами животных и человека. Для трематод характерно непрямое развитие, причем их жизненные циклы довольно сложны и связаны со сменой хозяев. По этой причине их называют биогельминтами. Циклы развития связаны с циркуляцией в организме постоянных хозяев (дефинитивных, окончательных) мариты (взрослой формы) и в организме промежуточных хозяев личиночных форм (рис. 23). Дефинитивными хозяевами трематод являются человек и другие животные.

В качестве патогенных видов этого класса являются печеночный, кошачий и ланцетовидный сосальщики, клонорхис (Fasciola hepatica, Opisthorchorchis felineus, Dicrocoelium lanceatum, Clonorchis sinensis соответственно) и другие.

Ленточные (Cestoda) черви являются паразитами млекопитающих и человека. В этом классе насчитывают более 3000 видов гельминтов.

Наиболее известными видами являются цепень вооруженный (Taenia solium рис. 24), цепень невооруженный (Taeniarhynchus saginatis), эхинококк (Echinococcus granulosus), лентец широкий (Diphyllobothrium latum) и др.

Ленточные гельминты также являются биогельминтами, т. к. их жизненные циклы проходят со сменой разных хозяев(рис. 25).

Предполагают, что плоские черви произошли либо от древних кишечно-полостных, либо от предков, общих с древними кишечнополостными. Что касается происхождения червей, принадлежащих к разным классам, то предполагают, что они возникли в результате дивергенции предковых форм и адаптации образовавшихся форм к разным экологическим нишам. В частности, ресничные черви произошли либо от гребневиков, либо от бескишечных предковых форм, перешедших к ползанию. Сосальщики произошли от ресничных червей, перешедших к паразитическому образу жизни. В соответствии с одной из гипотез ленточные черви произошли тоже от ресничных, но в процессе паразитизма у них развились органы фиксации, подверглась интенсивному развитию половая система. По другой гипотезе ленточные черви произошли от древних трематод.

Тип Круглые черви (Nema-thelminthes). Круглые черви характеризуются удлиненным цилиндрическим телом, не имеющим сегментации и ресничек на поверхности. Насчитывают более 10 000 видов этих организмов. Они адаптированы к жизни почти во всех экологических нишах, многие из них являются паразитами растений, животных и человека.

Круглые черви характеризуются трехслойностью, билатеральной симметрией, наличием первичной полости тела и кожно-мус-кульного мешка. Помимо круглой формы, типичным для гельминтов этого типа является наличие мышечной, пищеварительной, выделительной, нервной и половой систем, для которых характерны дальнейшие прогрессивные изменения. Например, у этих червей отмечается раздельнополость, а для свободноживущих форм характерно очень большое разнообразие в половом размножении. Для пищеварительной системы характерно наличие анального отверстия. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

Круглые черви доступны для культивирования в лабораторных условиях.

Среди круглых гельминтов встречаются как свободноживущие, так и паразитические формы. Многие паразитические формы являются геогельминтами, т. к. развиваются обычно в одном хозяине. Известны среди них также и биогельминты.

Тип Круглые черви классифицируют на несколько классов, из которых наибольшее распространение и значение имеет класс Собственно круглые черви (Nematoda).

Среди паразитических нематод наиболее известными являются аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides, рис. 26), угрица кишечная (Strongyloides stercoralis), кривоголовка (Ancylostoma duodenale), трихинелла (Trichinella spiralis) и другие, которые вызывают у человека аскаридоз, стронгилоидоз, анкилостоматоз, трихинеллез (соответственно).

Происхождение круглых червей до конца не выяснено. Тем не менее многие гельминтологи считают, что они произошли от тур-беллярий и развились в обособленную эволюционную ветвь филогенетического древа, животного мира.

В эволюции круглых червей важную роль играли ароморфо-зы, в частности, большое значение имело появление первичной полости тела, образованной по принципу «трубка в трубке» с отверстиями на обоих концах. Ароморфозами являются также прогрессивное развитие пищеварительной системы, появление раздельнополости и живорождения (у некоторых видов). Предполагают, что в эволюции этих организмов существенную роль играли гены кластера Нох, которые аналогичны генам Нох членистоногих.

Тип Кольчатые черви (Annelides). Кольчатые черви, или кольчецы — это высокоорганизованные гельминты, являющиеся обитателями пресных и морских водоемов, почвы и других сред. Насчитывают около 10 000 видов этих животных. Их длина составляет от долей миллиметра до 2,5 м. Характеризуются прежде всего метамерией, заключающейся в разделении их тела внутренними перегородками на сегменты, которые функционально практически самостоятельны. Тело дифференцировано на головную часть, среднюю часть и анальный район.

Для кольчецов характерны билатеральная симметрия, трехслой-ность, вторичная (целомическая) полость тела, кожно-мускульный мешок, наличие пищеварительной, дыхательной, кровеносной, нервной и половой систем, а также органов движения (параподий) в каждом сегменте. Кольчатые черви построены таким образом, что внешняя трубка, или стенка их тела, отделена от внутренней трубки пищеварительного канала целомическим пространством.

Кольчатые черви имеют значение в круговороте веществ в природе, служат пищей рыб, в том числе и промысловых. Земляные черви способствуют рыхлению почвы и обогащению ее органическими веществами. Они улучшают также водный и газовый баланс почвы.

В медицинской практике значение имеет обитающая в неглубоких пресных водоемах медицинская пиявка (Hirudo medicinalis), которую давно используют в лечении гипертонии, повышенной свертываемости крови, тромбозов и других болезней.

Представления о происхождении кольчатых червей противоречивы. Одни гельминтологи предполагают, что они произошли от турбеллярий, другие — от форм, родственных с гребневиками. В любом случае можно считать, что происхождение кольчецов связано с крупными ароморфозами в виде появления метамерии, пе-лома, кровеносной и дыхательной систем, усложнения выделительной и нервной систем. Предполагают, что пиявки произошли от малощетинковых червей или от их предков.

Кольчатые черви связаны филогенетически с членистоногими и мягкотелыми, поэтому они являются узлом в родословном древе животного мира.

Тип Членистоногие (Arthropoda). Членистоногие — это высший тип беспозвоночных животных. В его состав входит около 650 000 видов, основная часть которых приходится на насекомых. По количеству видов он является самым процветающим типом в мире животных. Членистоногие распространены во всех средах обитания, являясь существенным компонентом всех экологических систем.

Для членистоногих характерна билатеральная симметрия. Как и кольчатые гельминты, они имеют вторичную полость тела. У большинства членистоногих тело сегментировано на три отдела — голову, грудь, брюшко. В голове сконцентрированы сенсорные органы и внешние нервные центры. К голове часто примыкают грудные сегменты, в результате чего образуется головогрудь. Имеются членистые конечности, выполняющие роль органов передвижения, чувств, нападения и т. д.

Для членистоногих характерны также трехслойность, наличие внешнего скелета в виде хитинизированной кутикулы, а также пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной, нервной, эндокринной и половой систем, характеризующихся дальнейшим усовершенствованием.

Пищеварительная система разделена на передний, средний и задний отделы. В среднем отделе расположены пищеварительные железы (зачатки). Ротовой аппарат составлен передними конечностями (тремя парами).

Дыхательная система у водных членистоногих представлена жабрами, с помощью которых используется кислород, растворенный в воде, а у наземных организмов — легочными мешками или трахеями (паукообразных и трахейнодышащих), позволяющими использовать кислород атмосферы.

Кровеносная система состоит из дорсального сосуда, представляющего собой сердце и аорту. Она незамкнута. Сердце построено из мышечных клеток. Аналогом крови является гемолимфа, которая в основном выполняет транспортную функцию, а также обеспечивает хранение воды и поддержание пищевых запасов.

Выделительная система характеризуется значительным разнообразием, будучи представленной видоизмененными метанефридиями.

Нервная система характеризуется повышающейся концентрацией ганглиев (по сравнению с кольчатыми червями) и состоит из парного надглоточного и подглоточного ганглиев, а также из брюшной нервной цепочки, составленной парными ганглиями каждого сегмента. Нервная система обеспечивает сложные двигательные и поведенческие реакции.

Половая система и репродуктивный процесс членистоногих характеризуются такж,е большим разнообразием. Большинство членистоногих раздельнополо, но встречаются и гермафродиты, главным образом среди ракообразных. Среди насекомых довольно обычен партеногенез, хотя нормальная половая репродукция в определенные интервалы встречается даже среди партеногенетических видов. У большинства членистоногих мужские половые клетки переносятся в полость брюшка самок, где позднее они оплодотворяют яйцеклетки. Организмы многих видов развиваются с метаморфозами.

Рост членистоногих характеризуется периодичностью, т. к. происходит во время линек, каждая из которых контролируется гормонально.

Классификация членистоногих очень сложна, поскольку среди них существует много филогенетических линий. Однако в рамках одной из классификаций их классифицируют на три подтипа: Жаберноды-шащие (Branchiata) с классом Ракообразные (Crustacea), Хелицеровые (Chelicerata) с классами Меристомовые и Паукообразные (Arachnoidea) и Трахейнодышащие (Tracheata) с классами Многоножки (Myriapoda) и Насекомые (Insecta).

Наиболее известным представителем жабернодышащих является речной рак. Представителями хелицеровых являются фаланги, скорпионы (рис. 27), пауки, клещи, трахейнодышащих — насекомые, включая блох, клопов, вшей (рис. 28), двукрылых (рис. 29) и других организмов.

Значение членистоногих в природе исключительно велико. Они являются компонентами всех экологических систем. Многие из них играют очень важную роль в патологии человека, являясь паразитами, переносчиками или хозяевами паразитов (возбудителей болезней), а некоторые являются ядовитыми животными, многие известны в качестве вредителей полей, садов и огородов.

Считают, что членистоногие возникли в докембрии и берут начало от примитивных кольчатых червей, причем в их эволюции существенное значение имели ароморфозы, которые привели к развитию гетерономной метамерии, плотных хитинизированных покровов, членистого строения конечностей, крыльев у насекомых, мышечной системы, сердца, внутреннего оплодотворения, более совершенной нервной системы. Как показали современные исследования, развитие этих свойств происходит под контролем кластера генов Нох, которые идентифицированы у всех исследованных к настоящему времени членистоногих. Поэтому предполагают, что гены Нох были вовлечены в эволюцию членистоногих.

Предполагают также, что важное значение в эволюции членистоногих имело развитие плотного наружного скелета, предупреждающего высыхание животных. Кроме того, развитие членистых конечностей обеспечило устойчивость животных к обитанию в разных средах. Наконец, эволюция лимитировала размеры наземных членистоногих, а естественный отбор закрепил в качестве абсолютно необходимой линьку, обеспечивающую изменение форм и размеров животных, замену их покровов (кутикулы) в процессе развития.

Считают, что прародиной жаберно дышащих является море, а хелицеровых — мелководье морей. Трахейнодышащие возникли на суше.

Тип Мягкотелые (Mollusca). Мягкотелые являются вторым по численности типом после членистоногих (около 80 000 видов). Большинство этих животных обитают в соленых и пресных

Моллюски чрезвычайно полиморфны. Размеры тела взрослых форм колеблются от 1 мм до 17 метров. Для них характерна билатеральная симметрия, но смещение органов очень часто искажает ее. Их тело сегментировано, не имеет конечностей и покрыто раковиной. Характерно разнообразие форм раковин (рис. 30)

У некоторых видов раковина распространяется лишь на часть тела, которое покрыто кожной складкой — мантией. Полость тела представлена в основном гемоцелью. Мягкотелые обладают всеми основными системами органов, формирующимися из экто-, эндо- и мезодермы.

Пищеварительная система представлена извитой трубкой. Дыхательная система представлена кожны- ми жабрами, которые расположены под кож-ной мантией. Кровеносная система не замкнута. Сердце состоит из желудочка и одного-двух предсердий. Кровь содержит гемоцианин, иногда гемоглобин.

Нервная система представлена 5 парами ганглиев, что делает ее еще примитивней.

Многие моллюски раздельнополые и яйцек ладущие, но встречаются виды-гермафродиты,

В составе типа Моллюски классифицируют пять классов.

Некоторые из этих животных имеют промысловое значение (устрицы, мидии, морские гребешки, осьминоги и другие). Отдельные представители этого типа имеют медицинское значение, т. к. являются промежуточными хозяевами патогенных трематод (ланцетовидного сосальщика, фас-циолы, описторхиса, шистосом).

Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что самые ранние моллюски уже существовали в каменноугольном периоде. Считают, что моллюски родственны кольчатым червям и берут начало от предков, общих с членистоногими.

Тип Иглокожие (Echinodermata). Иглокожие представлены 6000 видов животных, являющихся обитателями морей и океанов. Среди них наиболее известными являются морские ежи, морские звезды, голотурии и др. (рис. 31).

Для иглокожих характерны радиальная симметрия (личинки — билатерально симметричны), трехслойность, образование вторичного рта в период зародышевого развития, вследствие чего их называют вторичноротыми. Для них характерны также выраженный целом, наличие в коже соединительной ткани и эпидермиса, скелет мезодермального происхождения. Исключительно важным признаком этих животных является наличие у них так называемой амбулакральной системы, которая представляет собой полости, наполненные жидкостью и используемые для движения.

Кожный покров иглокожих состоит из слоя соединительной ткани и слоя эпидермиса, скелет — из известковых пластинок.

Пищеварительная система представлена кишечной трубкой. В переваривании пищи принимают участие ферменты.

Дыхательная система представлена кожными жабрами. Кровеносная система не замкнута. «Кровью» является морская вода, с помощью которой транспортируются питательные вещества в разные участки тела.

Нервная система очень примитивна, ганглии отсутствуют.

Развитие происходит с метаморфозами. В противоположность всем беспозвоночным, которые являются первичноротыми организмами (Protostomia), иглокожие являются вторичноротыми (Deutorostomia) животными, поскольку первичный рот (бластопор) в стадии гастру-лы превращается в анальное отверстие, а новый (вторичный) рот образуется на брюшной стороне.

Иглокожих классифицируют на несколько классов.

Иглокожие не имеют существенного хозяйственного интереса, хотя некоторых из них используют в пищу (трепанги, мидии и другие).

Иглокожие — очень древние животные. Предполагают, что они родственны хордовым и произошли от древнейших вторичноротых форм, родственных с гребневиками, но в своем развитии остановились на начальных этапах эволюции, вторично приобретя радиальную симметрию.

Тип Хордовые (Chordata). Хордовые являются главным типом животного царства. В этом типе насчитывают более 42 000 видов, обитающих в разных средах.

Для хордовых характерен ряд специфических свойств. В частности, для них характерно наличие хорды (нотохорды), представляющей собой гибкую структуру стержневидной формы, тянущуюся вдоль тела в положении, занимаемом у позвоночных позвоночником.

Хорда является осевым скелетом. Состоя из вакуолизирован-ных клеток, она сохраняется всю жизнь лишь у низших организмов, но у высших в ходе развития замещается позвонками.

Для хордовых характерно также наличие нервного пучка в виде трубки над хордой и пищеварительной трубки под хордой. Далее, для них характерно наличие в зародышевом состоянии или в течение всей жизни многочисленных жаберных щелей, открывающихся наружу из глоточного района пищеварительной трубки и являющихся органами дыхания. Наконец, для них характерно расположение сердца или замещающего его сосуда на брюшной стороне.

Наряду со специфическими чертами для хордовых характерны билатеральная симметрия, трехслойность, вторичная полость тела. Как и полухордовые, хордовые являются вторичноротыми организмами.

Хордовых классифицируют на подтипы Бесчерепные (Acrania) и Черепные (Craniata), или Позвоночные (Vertebrata).

Бесчерепные представлены классом Ланцетники (Amphioxi). Эти животные являются обитателями прибрежных участков морей. Наиболее известный представитель этого подтипа — ланцетник (Branchiostoma lanceolatum). Размеры его составляют несколько сантиметров в длину (рис. 32).

У ланцетников отсутствуют выраженные голова, мозг, челюсти, сердце. Осевой скелет у этих животных представлен хордой. Способны к свободной локомоции, раздельнополы. Оплодотворение происходит в воде.

Хозяйственного значения не имеют.

В эволюционном плане ланцетники представляют вторую стадию в эволюции хордовых, которая предшествовала эволюции позвоночных.

Позвоночные (Vertebrata) имеют очень совершенные покровы тела в виде кожи, состоящей из двух слоев (многослойного эпидермиса и кориума), производными которой являются чешуя, перья, волосы, когти и ногти.

У позвоночных форм она заменена позвоночником. Во взрослом состоянии большинство позвоночных имеет костный скелет. Хорошо развиты голова, глаза, конечности.

Мышечная система дифференцируется на поперечно-полосатую и гладкую мускулатуру.

Пищеварительная система очень сложна. Кишечник разделен на три отдела. Имеются печень и поджелудочная железа.

Дыхательная система представлена жабрами или легкими.

Кровеносная система замкнута, представлена многокамерным сердцем, сосудами в виде артерий и вен. Клеточный состав крови очень дифференцирован. Имеется незамкнутая лимфатическая система.

Выделительная система очень совершенна. Она представлена парными почками и мочеточниками.

Характерной особенностью нервной системы, даже у низших позвоночных, является развитый мозг, а у высших форм — наличие мозговых полушарий. Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Развиты специализированные органы чувств (нос, глаза, уши). Развиты также железы внутренней секреции.

Для позвоночных характерны раздельнополость (кроме некоторых видов круглоротых), выраженный половой диморфизм. Мужские и женские половые железы парные, осеменение наружное или внутреннее. Для некоторых позвоночных характерно развитие с метаморфозом.

В пределах подтипа отмечается гигантское структурное и функциональное разнообразие организмов, что осложняет их классификацию и исключает пока единое мнение о количестве классов в этом подтипе. Однако наиболее распространенной является классификация, в которой выделяют классы Круглоротые (Cyclostomata), Хрящевые рыбы (Chonrichthyes), Костные рыбы (Osteichthyes), Земноводные, или Амфибии (Amphibia), Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia), Птицы (Aves) и млекопитающие, или Звери (Mammalia).

Поскольку у позвоночных тоже найдены гены кластеров Нох (4 кластера по 9-11 генов), то считают, что дубликация этих генов у примитивных хордовых, а затем у ранних позвоночных позволила эволюцию в направлении общего плана строения и сходных систем органов.

Класс Круглоротые (Cyclostomata) представлены примитивными животными, обитающими в морских и пресных водах умеренных широт обоих полушарий. Насчитывают свыше 40 видов. Наиболее известными организмами этого класса являются миноги и миксины. Типичным представителем этого класса является речная минога (Lampetra fluviatilis).

Имеют промысловое значение.

Отсутствие у миног и миксин челюстей и парных конечностей позволяет считать их низшими позвоночными. Современные круг-лоротые являются потомками очень древней группы позвоночных животных, называемых бесчелюстными и произошедших от ископаемых остракодерм, живших 500 млн лет назад и представлявших собой первых позвоночных.

Предполагают, что острокодермы представляют собой предко-вую форму всех позвоночных и что хрящевой скелет Круглоротых возник в результате дегенерации костного скелета в ходе эволюции их предков.

Класс Хрящевые рыбы (Chondichthyes) представлен обитателями в основном морей и океанов. Насчитывают около 730 видов этих рыб. Наиболее известными представителями этого класса являются акулы и скаты (рис. 33).

Размеры хрящевых рыб составляют от нескольких миллиметров до нескольких метров в длину. Характерными особенностями их являются хрящевой скелет, кожа, покрытая плакоидными (зубовидными) чешуями, парные конечности — плавники, зубы, покрытые эмалью, 5-7 пар наружных жаберных щелей (у пластино-жаберных), отсутствие кожных костей и плавательного пузыря. Для большинства хрящевых рыб характерны также поперечный рот и головной мозг прогрессивного строения.

У этих животных размножение происходит путем откладки яиц, яйце-живорождения и живорождения.

Хрящевые рыбы имеют некоторое хозяйственное значение. Отдельные виды являются ядовитыми для человека.

Первые хрящевые рыбы обитали в древних морях уже около 300 млн лет назад, современные формы появились около 150 млн лет назад. Предполагают, что они представляют собой боковую филогенетическую ветвь.

Класс Костные рыбы (Osteichthyes) в видовом составе довольно многочисленны (около 1500 видов). Являясь обитателями морских и пресных вод (рис. 34), они отличаются от хрящевых рыб тем, что имеют внутренний костный скелет, головные кости (черепную коробку, в которой размещен мозг), покров из костных чешуи незубовидного типа, плавательный пузырь (или легкое). Тело расчленено на голову, туловище и хвост. Внешние покровы представляют собой кожу.

Размеры костных рыб составляют от нескольких миллиметров до нескольких метров в длину.

Мускулатура имеет сегментарное строение. Развиты специализированные мышцы, приводящие в движение челюсти, глаза и другие органы.

Пищеварительная система представлена ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, пищеводом, желудком и кишкой, заканчивающейся задним проходом. Имеются печень с желчным пузырем и поджелудочная железа (слаборазвитая).

Плавательный пузырь заполнен газовой смесью (кислород, углекислота и азот) и служит гидростатическим аппаратом. Дыхательная система представлена жаберным аппаратом. Кровеносная система состоит из одного круга кровообращения (как у круглоротых). Двухкамерное сердце расположено в передней части полости тела, состоя из предсердия и желудочка. Выделительная система представлена первичными почками. Нервная система характеризуется более прогресссивным развитием по сравнению с круглоротыми, т. к. полушария переднего мозга более развиты. В среднем мозгу есть изгиб, характерный для всех позвоночных. Центры чувств расположены в разных отделах мозга. Из головного мозга выходит 10 пар нервов, начинающихся спинным и брюшным корешками. Вегетативная нервная система представлена двигательными волокнами блуждающего нерва. Она инНервирует все внутренние органы.

Костные рыбы раздельнополы. Оплодотворение внешнее, у некоторых видов внутреннее.

Костные рыбы имеют огромное хозяйственное значение, являясь источником продовольствия, иногда кормом для домашних животных.

Важно отметить, что рыбы некоторых видов служат промежуточными хозяевами для гельминтов, являющихся возбудителями описторхоза, дифиллоботриоза, а также сырьем для получения лекарств (рыбий жир), или являются ядовитыми животными, представляющими опасность для здоровья человека.

Костных рыб классифицируют на подклассы Лопастеперые (Sarcopterygii) и Лучеперые (Actinopterygii).

Предполагают, что костные рыбы произошли около 500 млн лет назад от предков, общих с круглоротыми. Их эволюция шла в направлении развития челюстей, жаберных дуг, парных плавников. Наибольшего разнообразия костные рыбы достигли к началу нашей эры, став одними из процветающих классов позвоночных. Одна из эволюционных ветвей лопастеперых представляла собой кистеперых рыб, которые дали затем начало первым наземным позвоночным. Современные рыбы на 95% представлены лучеперыми.

Класс Земноводные (Amphibia) объединяет примерно 4000 видов. Земноводные занимают промежуточное положение между водными и наземными животными (рис. 35). Всю жизнь или, по крайней мере, в личиночном состоянии земноводные так или иначе связаны с водой. Они обитают вблизи водоемов, во влажных местах или водоемах во всех районах мира. У них впервые появляется голос. В качестве наземных животных они примитивны, причем их несовершенство отражается на строении и функциях всех их систем органов.

Покровы земноводных представлены голой кожей, покрытой слизью.

Скелет разделен на шейный и крестцовый отделы. В черепе еще сохраняются остатки хрящевой ткани, характерной для кистеперых рыб. Грудной клетки и ребер нет, но уже имеются пятипалые передние и задние конечности, развиты плечевой и тазовый пояса конечностей.

Мускулатура хорошо развита и состоит из мышц, двигательные функции которых специфичны.

Пищеварительная система состоит из ротовой полости, переходящей в глотку, пищевода, желудка и кишечника, заканчивающегося клоакой. Развит язык. Имеются печень, поджелудочная железа, а также слюнные железы.

Дыхательная система характеризуется тем, что у личиночных форм дыхание осуществляется с помощью жабр, а у взрослых — легкими, которые имеют вид тонкостенных мешков ячеистого строения. Однако дыхательные пути развиты недостаточно. В газообмене принимает участие также и кожа, содержащая большое количество капилляров.

Кровеносная система представлена трехкамерным сердцем, состоящим из двух предсердий и желудочка, артериями, венами и капиллярами. Имеется два круга кровообращения, но артериальная и венозная кровь еще частично смешиваются.

Выделительная система представлена парой примитивных почек в виде продолговатых тел, двумя мочеточниками, мочевым пузырем и клоакой.»

Нервная система состоит из головного мозга, в котором относительно развит продолговатый мозг. От головного мозга отходят 10 пар нервов. Органы чувств очень развиты. В глазах имеются уплощенный хрусталик и выпуклая роговица. Животные хорошо различают запахи. Среднее ухо содержит слуховую косточку.

Эндокринная система представлена рядом желез внутренней секреции, продукты которых регулируют окраску животных, завершение метаморфоза и другие функции.

Земноводные раздельнополы, их система органов размножения существенно изменена по сравнению с этой системой у рыб. У самцов имеется пара семенников, у самок — пара яичников. Развитие происходит с метаморфозом. Из яиц выходят личинки (в воде), которые развиваются в головастиков.

Хозяйственное значение земноводных ничтожно.

Возникнув в девоне около 300 млн лет назад, они оказались самыми первыми примитивными животными среди наземных позвоночных.

Первые прыгающие лягушки появились около 200 млн лет назад. Предполагают, что предками земноводных являются древние кистеперые рыбы. Парные плавники кистеперых развились в пятипалые конечности земноводных. Покровные кости черепа кистеперых рыб сходны с покровными костями черепа палеозойских земноводных. Предполагают также, что особенности дыхания и передвижения, пригодные для жизни на суше, у предков земноводных появились, когда они были еще настоящими водными животными. Эти особенности, а также отрыв земноводных от воды

И закрепление их на суше возникли, видимо, в связи с изменениями кормовых возможностей. Промежуточной формой между Древними кистеперыми рыбами и современными земноводными являются стегоцефалы, которые произошли от кистеперых рыб и расцвет которых приходился на каменноугольный и пермский периоды. Типичные бесхвостые и хвостатые земноводные появились в верхней юре и среднем меле. Расцвет земноводных имел место в каменноугольном периоде.

Класс Пресмыкающиеся (Reptilia) — это первые настоящие наземные позвоночные. Количество видов в этом классе достигает 7000. Обитают во многих зонах земного шара. Характерной особенностью их является то, что они размножаются на суше яйцами, дышат исключительно легкими, а кожа имеет роговые покрытия. Для яиц характерно наличие защитной оболочки (скорлупы) и большое количество желтка, что уже само по себе означает первое приспособление к жизни на суше. У организмов этого класса развились также оболочки, окружающие эмбрион (одна из этих оболочек есть амнион). Благодаря этим важным репродуктивным приспособлениям пресмыкающихся относят к амниотам (вместе с птицами и млекопитающими).

У пресмыкающихся получили дальнейшее развитие пятипалые конечности. Впервые у них появляется кора больших полушарий.

Покровы тела представлены кожей, которая покрыта роговыми чешуйками, щитками или пластинками и не содержит слизистых желез. Такие свойства кожи обеспечивают независимость осмотического давления в теле от окружающей среды.

Тело состоит из головы, шеи, туловища, хвоста и конечностей (кроме змей). Скелет характеризуется прогрессивным развитием. Являясь костным, он подразделяется на головной (череп), шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Череп у одних видов почти монолитен, (кроме отверстий для глаз, ноздрей и теменного органа), у других дифференцирован на отдельные кости. В шейном отделе позвоночника имеются атлант и эпистрофей, что расширяет двигательные возможности головы. Конечности, которые по строению являются промежуточными между конечностями земноводных и млекопитающих, заканчиваются 5 пальцами.

Скелетная мускулатура намного мощнее, чем у земноводных.

Пищеварительная система значительно дифференцирована. Имеется зачаток слепой кишки.

Дыхательная система представлена трахеей, которая разветвляется на два бронха, входящие в легкие. Последние построены из тонкостенных мешков, имеющих ячеистую структуру. Кожного дыхания уже нет, что привело к усовершенствованию легких в качестве единственного органа дыхания и к участию в дыхании грудной клетки.

Кровеносная система также характеризуется дальнейшим совершенствованием. Сердце трехкамерное, желудочек разделен неполной перегородкой на венозную и артериальную половины. Настоящее четырехкамерное сердце встречается лишь у крокодилов, у которых правый и левый желудочек полностью обособлены, т. е. разделены тонкой перегородкой. У пресмыкающихся два круга кровообращения, но они еще не полностью разделены (даже у крокодилов), в результате чего кровь еще частично смешивается в спинной аорте (как и у земноводных).

Выделительная система представлена парой вторичных тазовых почек (метанефрос) и парой мочеточников, впадающих в клоаку, в которую одновременно открывается и мочевой пузырь. Особенность строения почек заключается в том, что при уменьшении относительной фильтрационной площади клубочков увеличена протяженность канальцев. Осморегулирующая функция почек почти не выражена, т. к. В теле пресмыкающихся нет избытка воды.

Нервная система также характеризуется прогрессивными чертами. В частности, головной мозг имеет черты, характерные для мозга наземных животных. В продолговатом мозгу сформирован изгиб, который обычно встречается у всех амниот. Сформирован также зачаток коры больших полушарий мозга. От головного мозга отходят черепномозговые нервы (12 пар). Характерно более совершенное зрение за счет возможности изменения кривизны хрусталика. В ресничном теле развита поперечно-полосатая мускулатура. В органах слуха увеличена улитка, в слуховой капсуле имеется второе отверстие. Органы обоняния отличаются большой развитостью носовых раковин, развитием вторичного нёба. Очень развит якобсонов орган, обеспечивающий восприятие запаха добычи.

Пресмыкающиеся обладают всеми эндокринными железами, характерными для высших животных. Температура тела пресмыкающихся зависит от среды.

Пресмыкающиеся раздельнополы, характеризуются выраженным половым диморфизмом. Одни пресмыкающиеся являются яйцекладущими, другие —живородящими. Широко развито яйце-живорождение. Пол генетически детерминируется лишь у некоторых видов ящериц, возможно, у всех змей. Однако у многих пресмыкающихся пол детерминируется не генетически, а факторами внешней среды, в частности, температурой. Например, у многих видов черепах действие высоких температур сопровождается появлением на свет лишь самок, низких температур — только самцов. Обратное положение отмечено у крокодилов и некоторых видов ящериц.

Животных этого класса подразделяют на отряды Чешуйчатые (Sguamata), Черепахи (Chelonia), Крокодилы (Crocodylia) и Первоящеры, или Клювоголовые (Prosauria, или Rhyncocephalia).

Значение змей определяется тем, что многие виды обладают ядовитыми железами и зубами. Хозяйственное значение определяется ценностью их кожи. Черепахи имеют хозяйственное значение, поскольку некоторые виды и их яйца съедобны. Крокодилы тоже имеют хозяйственное значение, но опасны в качестве хищников, нападающих на человека.

Пресмыкающиеся входят в главный ствол эволюции, являясь предковыми формами птиц и млекопитающих. Древнейшими пресмыкающимися были котилозавры, которые произошли от стегоцефалов в каменноугольном периоде. Развитие котилозавров дало начала нескольким эволюционным ветвям (ихтиозаврам, плезиозаврам). В качестве слепой боковой группы отделились анапсиды, современными потомками которых являются черепахи, возникшие в триасе.

Важным событием в эволюции пресмыкающихся было появление малых пресмыкающихся (диапсид), череп которых имел два отверстия в височной области. Одним из потомков этих пресмыкающихся является относительно мало модифицированная сейчас гаттерия. Ящерицы и змеи развились из предковых форм диапсид в результате дальнейшей модификации черепа. Другие диапсид-ные формы дали начало археозаврам («правящим рептилиям»), потомками которых являются крокодилы, появившиеся в конце триаса. В мезозое эта группа была процветающей в виде динозавров и летающих пресмыкающихся. Одна из ветвей диапсид могла быть предковой для птиц.

Предполагают, что очень ранняя боковая ветвь из ствола древних котилозавров дала линию, ведущую к терапсидам, представляющим собой пресмыкающихся, напоминающих млекопитающих. Остатки этих животных обнаруживают в перми и триасе. Они являются мостом между рептилиями и млекопитающими, первые из которых появились в конце триаса.

Класс Птицы (Aves) — эта систематическая группа представлена позвоночными животными, биологические и анатомические свойства которых определяются наличием у них приспособлений для полета и передвижений по твердому субстрату. Известно около 9000 видов. Обитают по всему земному шару, но наибольшее количество видов сосредоточено в тропиках.

Наземная локомоция птиц является двуногой (задние конечности). Передние конечности видоизменены в крылья, имеющие рудименты трех пальцев. Туловище компактное с большой грудиной для крепления мышц крыльев. Кости черепа и скелета заполнены воздухом. Костный хвост уменьшен.

Скелет хорошо развит в области грудной клетки. Кости черепа сращены. Шейные позвонки очень подвижны. Поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков также сращены.

Покровами тела служит тонкая кожа, не содержащая желез, кроме копчиковой железы у корня хвоста. Производными кожи являются перья на теле, роговые чешуи на конечностях и когти на концах пальцев.

Мускулатура очень развита, особенно мышцы груди, шеи и конечностей.

Пищеварительная система характеризуется отсутствием зубов, но есть зоб (расширение пищевода), который служит для размягчения пищи. Имеются крупная двухлопастная печень и хорошо развитый желчный пузырь.

Дыхательная система обеспечивает приспособление для полета. Поэтому легкие представляют собой уплотненный губчатый орган, дополненный тонкостенными воздушными мешками, располагающимися между органами, в полостях костей, под кожей, в мышцах. Для птиц характерно двойное дыхание, т. к. при взмахе крыльями воздух проходит через легкие. Это позволяет более интенсивный газовый обмен в полете (рис. 36).

Кровеносная система характеризуется тем, что сердце полностью разделено на правую венозную и левую артериальную половины, а имеющиеся два круга кровообращения полностью самостоятельны. Артериальная и венозная кровь не смешиваются. Температура тела постоянна (42—45°С).

Выделительная система характеризуется наличием пары вторичных почек и пары мочеточников, которые открываются непосредственно в клоаку, мочевого пузыря нет. Компоненты мочи вместе с экскрементами выходят наружу через клоаку.

Нервная система птиц характеризуется дальнейшим развитием головного мозга, в котором имеются относительно большие полушария и зрительные доли, хорошо развитый мозжечок. Имеются 12 пар черепно-мозговых нервов.

Птицы — раздельнополы с выраженным половым диморфизмом. Птицы имеют важное хозяйственное значение,являясь источником мяса, яиц, пуха, пера. Отдельные виды диких птиц имеют промысловое значение. Они имеют также медицинское значение, т. к. могут болеть орнитозом, к которому чувствителен человек. Являясь дополнительными хозяевами ряда паразитов, поддерживают природные очаги таких опасных для человека болезней, как токсоплазмоз и листериоз.

Таежные птицы служат резервуаром вируса таежного энцефалита, птицы Средней Азии — резервуаром вируса клещевого возвратного тифа. Доказано, что птицы могут транспортировать переносчиков возбудителей болезней на очень большие расстояния. Птицам присуща высокая экологическая пластичность.

Классификация птиц очень осложнена, т. к. нет единого мнения о количестве основных систематических единиц в этом классе.

Предками птиц были, вероятно, древнейшие бегающие пресмыкающиеся (рис. 37). Промежуточной формой между пресмыкающимися и птицами считают археоптерикса (Archaeopteryx), ископаемые остатки которого обнаружены в позднеюрских отложениях (возраст 85 млн лет). Найдены также ископаемые остатки птиц (Liaoning), которые имели сходство по ряду признаков как с археоптериксом, так и с современными птицами. У птиц размеры генома значительно уменьшены по сравнению с млекопитающими. Масса ДНК у птиц составляет 2,82,±0,33 пг на клетку, тогда как у млекопитающих она равна 8 пг на клетку. Предполагают, что редукция размеров генома птиц происходила постепенно на протяжении длительного периода и что на протяжении этого периода шел отбор на уменьшенные размеры генома. Предполагают также, что размеры генома обеспечивают одно из приспособлений к полету. В пользу этого предположения свидетельствует тот факт, что размеры геномов у нелетающих птиц являются значительно большими, чем у летающих.

Класс Млекопитающие, или Звери (Mammalia) — это наиболее организованные, в основном наземные позвоночные животные, находящиеся на высшей стадии развития и обитающие во всех географических зонах. Они представляют собой современную процветающую группу животных. В этом классе насчитывают около 3200 видов.

Для млекопитающих характерен ряд особенностей. Их детеныши выкармливаются молоком, которое вырабатывается специальными молочными железами. Плод развивается в матке. Благодаря совершенному развитию нервной системы и механизмов терморегуляции у них поддерживается постоянная температура тела, обеспечивающая их активность в любых климатических условиях.

Имеют волосяной или шерстный покров. Масса отдельных особей составляет от 2 г (землеройка-малютка) до 150 тонн (синий кит).

Покровы тела представлены кожей, которая состоит из многослойного эпидермиса и кориума, построенного из волокнистой соединительной ткани. Кожа снабжена многими потовыми и сальными железами. В подкожной клетчатке содержатся жировые клетки. Роговыми образованиями кожи являются волосы, ногти, когти, рога и копыта. У всех млекопитающих имеются молочные железы, которые представляют собой видоизмененные потовые железы.

Осевой скелет характерен четким разделением позвоночника на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Количество шейных позвонков постоянно, у атланта на передней стороне имеются две поверхности. Скелет конечностей очень прочен. Бедренные кости выдерживают очень большие нагрузки, которые у некоторых видов достигают до 1500-2000 кг. Мышечная система очень развита, состоя из множеств специализированных мышц.

Пищеварительная система имеет все отделы, заканчиваясь самостоятельным заднепроходным отверстием. Развиты зубы (кроме отдельных видов, включая китообразных), среди которых различают резцы, клыки и коренные. По характеру пищи, используемой для кормления, различают растительноядных и плотоядных млекопитающих.

Дыхательная система представлена легкими, трахеей, бронхами, бронхиолами, альвеолами.

Кровеносная система очень совершенна. Сердце четырехкамерное, имеются два круга кровообращения, левая дуга аорты. Зрелые эритроциты лишены ядер.

Выделительная система характеризуется тем, что мочевой пузырь открывается в мочеиспускательный канал. Почки парные, отходящие от них мочеточники открываются в мочевой пузырь.

Нервная система достигает вершины в своем развитии. Особо развиты полушария головного мозга, извилины и борозды в коре головного мозга, мозжечок. Очень развиты органы чувств. Орган слуха состоит из наружного уха, наружного прохода, трех слуховых косточек и звуковоспринимающего аппарата. Обоняние связано с развитием пластинчатых носовых раковин и носового лабиринта. Развиты зрение и осязание.

Железы внутренней секреции очень развиты.

Размножение половое, половые железы у особей обоих полов парные. Выражен половой диморфизм. Оплодотворение внутреннее.

Млекопитающих классифицируют на подклассы Первозвери (Prototheria) с отрядом Однопроходные (Monotremata) и Настоящие звери (Theria) с инфраклассами Низшие звери (Metatheria) и Высшие звери (Eutheria) с большим количеством отрядов.

Однопроходные (утконос, ехидна, проехидна) являются обитателями Австралии и характеризуются тем, что подобно пресмыкающимся, они откладывают яйца.

Низшие звери, или Сумчатые (кенгуру, сумчатый волк, сумчатый крот и другие), являются обитателями Австралии и Южной Америки. Не имея плаценты, рожденных детенышей вынашивают в сумке.

Высшие звери являются плацентарными животными. Они чрезвычайно разнообразны (насекомоядные, рукокрылые, грызуны, хищные, ластоногие, китообразные, непарно- и парнокопытные, хоботные, приматы и другие). В эмбриональном онтогенезе питание плодов происходит через плаценту, детеныши рождаются развитыми, характеризуются двойной сменой зубов.

Для млекопитающих характерно чрезвычайное разнообразие в образе жизни. Различают наземных, подземных, водных и даже летающих животных (рукокрылых).

Роль млекопитающих в жизни человека, который сам относится к млекопитающим, чрезвычайно велика и разнообразна. Ее невозможно переоценить. Многие из них, особенно домашние животные, имеют огромное хозяйственное значение, являясь источником продовольствия для человека и сырья для промышленности. Значительное количество видов имеет промысловое значение. Например, основу пушной добычи составляет около 20 видов. Поскольку млекопитающие болеют общими с человеком заболеваниями, служат хозяевами паразитов или являются природными резервуарами возбудителей ряда трансмиссивных заболеваний человека, то очень велико их медицинское значение.

Происхождение млекопитающих обычно объясняют возникновением их от терапсид (древних палеозойских рептилий) в позднем триасе. Многие зоологи считают, что млекопитающие имеют по-лифилетический генез, т. е. каждый подкласс млекопитающих имеет отдельного терапсидного предка. Обладая высокоразвитой нервной системой и другими свойствами, млекопитающие выделились из позвоночных в качестве класса, завоевавшего сушу. Расцвет плацентарных приходится на палеоцен (55-65 млн лет назад). Начиная с третичного периода, они являются преобладающей (процветающей) формой жизни на Земле (рис. 38).

Вопросы для обсуждения

1. Каковы основные черты простейших? В чем заключается их значение в природе и в жизни человека?

2. Входят ли губки и кишечнополостные в основной ствол эволюции?

3. Что вы знаете о классификации гельминтов?

4. Насколько велики различия между плоскими и круглыми гельминтами?

б. Что вы знаете о происхождении круглых гельминтов?

6. На каких принципах основана классификация членистоногих, в чем она заключается и каковы основные черты эволюции животных этого типа?

7. Каково значение членистоногих в природе и жизни человека?

8. Какова древность иглокожих?

9. Каковы признаки, характерные для типа Хордовые? Как вы представляете классификацию Хордовых?

10. Каково эволюционное значение бесчерепных?

11. Каковы характерные черты позвоночных?

12. Каково филогенетическое значение круглоротых и рыб?

13. В чем заключается филогенетическое значение земноводных? С какими ароморфозами связана эволюция животных этого класса?

14. Назовите прогрессивные черты пресмыкающихся. Каковы происхождение и эволюционное значение пресмыкающихся?

15. Назовите прогрессивные черты в организации и приспособлении к полету птиц. Что вы знаете о происхождении животных этого класса? Каково их значение в жизни человека?

16. В чем заключаются главнейшие признаки, характерные для млекопитающих, и особенно их прогрессивные черты?

17. Какова роль млекопитающих в жизни человека?

18. Как и когда произошли млекопитающие?

19. Какое значение в понимании теории эволюции имеет рассмотрение основных свойств животных, принадлежащих к разным типам?

Литература

Выховский Б. Е. Зоология. В кн. «История биологии». М.: Наука. 1975. 24-57.

Хадорн Э.. Венер Р. Общая зоология. М.: Мир. 1989. 523 стр.

Carrol S. В. Homeotic genes and the evolution of arthropods and chordates. Nature, 1995, Vol. 376, 479-485.

Chiappe L. M. The first 86 million years of avian evolution. Nature, 1996, Vol. 378, 349-366.