Исчерченность

Характерная форма и размеры политенных хромосом достигаются вследствие их максимальной деспирализации и многократного воспроизедения хромосом без их последующего расхождения, то есть они образуются как результат эндомитоза^[2].

Политенные хромосомы имеют характерную поперечную исчерченность, обусловленную наличием участков более плотной спирализациихромонем — хромомер. В тёмных участках (то есть хромомерах) располагается спирализованный неактивный хроматин, в то время как тёмные полосы указывают на участок с повышенной транскрипционной активностью. Чёткое различение тёмных дисков и светлых междисковых участков объясняется нерасхождением дочерних хромонем. По этой причине все особенности отдельной хромонемы, в том числе хромомерный рисунок, становятся выраженными более контрастно^[2].

По сути, политенные хромосомы представляют собой пару гигантских гомологичных хромосом, находящихся в состоянии идеально точной соматической конъюгации. При этом диски и междисковые участки гомологов расположены строго паралелльно и тесно сближены. Такая конъюгация не характерна для подавляющего большинства соматических клеток^[2].

Впервые карта политенных хромосом была составлена в 1935 году Кэлвином Бриджесом (англ. Calvin B. Bridges), и она широко используется и по сей день.

Уникальность строения политенных хромосом, а именно возможность чётко различать детали их строения, была использована Т. Пайтнером для изучения их перестроек и характера конъюгации^[2]. Вообще, исчерченность политенных хромосом исключительно полезна для исследований, в частности, на примере политенных хромосом была получена визуализация участков активного и неактивного хроматина. На них также можно изучать общую структуру хроматина.

Кроме того, политенные хромосомы помогают идентифицировать личинок комаров-звонцов (Chironomid), которых другим способом отличить сложно^[3][4].

Пуфы

В политенных хромосомах процесс транскрипции сопровождается формированием т. н. пуфов — характерных вздутий определённых дисков, образующихся в результате локальной декомпактизации в них ДНК. На активную транскрипцию в этих регионах указывает активное включение³H-уридина в районе пуфов. Крупные пуфы называются кольцами Бальбиани (в некоторых источниках термины «пуф» и «кольца Бальбиани» употребляют как синонимичные)^[2].

Пуфирование характерно для стадии личинки. Образование и исчезновение пуфов регулируется внутренней средой организма в соответствии со стадией развития. Одним из важнейших регуляторов образования пуфов у насекомых являются стероидные гормоны, в частности, гормонлиньки — экдизон. Выявлено также влияние белков, синтезированных более ранними пуфами, на развитие более поздних пуфов^[2].

Таким образом, образование пуфов является ярким примером дифференциальной транскрипции. Другим известным примером этого процесса является формирование хромосом типа ламповых щёток^[2].

Функции[

Помимо увеличения размеров ядра и размеров клетки, политенные хромосомы, так как содержат большое число копий генов, усиливают ихэкспрессию. Это, в свою очередь, увеличивает производство необходимых специализированной клетке белков. Например, в клетках слюнных желёз личинок D. melanogaster хромосомы подвергаюся множеству кругов эндоредупликации, чтобы образовывать большое количество клейкого вещества до окукливания.

В других случаях тандемная дупликация участков, расположенных вблизи центромеры Х-хромосомы, наблюдающаяся в клетках слюнных желёз и кишечника, приводит к возникновнении мутации Bar, проявляющеся в изменении формы глаза^[5].

Гомологи́чные хромосо́мы — пара хромосом приблизительно равной длины, с одинаковым положением центромеры и дающие одинаковую картину при окрашивании. Их гены в соответствующих (идентичных) локусах представляют собой аллельные гены - аллели, т.е. кодируют одни и те же белки или РНК. При двуполом размножении одна гомологичная хромосома наследуется организмом от матери, а другая — от отца^[1].

В ходе удвоения ДНК в S-фазе интерфазы, предшествующей митозу, образуется две идентичные хроматиды, несущие один и тот же генетический материал. В дальнейшем в каждую дочернюю клетку попадает по одной такой хроматиде из пары хроматид данной хромосомы. В результате дочерняя клетка оказывается точной генетической копией материнской (это, правда, не касается тех случаев, когда имеют место различные мутации и перестройки) и имеет такое же число хромосом, что и материнская.

У диплоидных (2n) организмов геном представлен парами гомологичных хромосом. При мейозе гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. Это явление лежит в основе рекомбинации генетического материала и носит название кроссинговер.

Гомологичные хромосомы не идентичны друг другу. Они имеют один и тот же набор генов, однако они могут быть представлены как различными (у гетерозигот), так и одинаковыми (угомозигот) аллелями, то есть формами одного и того же гена, ответственными за проявление различных вариантов одного и того же признака. Кроме того, в результате некоторых мутаций (дупликаций, инверсий, делеций и транслокаций) могут возникать гомологичные хромосомы, различающиеся наборами или расположением генов.

Диплоидные клетки — это живые клетки, в отличие от гаплоидных клеток (содержащих половинный набор), содержащие полный набор хромосом — по одной паре каждого типа. Большинство клеток человеческого организма являются диплоидными, за исключением гамет.

В норме в жизненном цикле организма человека происходит правильное чередование гаплоидной и диплоидной фаз развития клеток. Гаплоидные клетки образуются в результате мейоза и мейотического деления диплоидных клеток. После этого клетки могут размножаться при помощи митоза и митотических делений с образованием многоклеточного тела состоящего из диплоидных соматических клеток и нескольких поколений гаплоидных половых клеток (потомков).

Диплоидные клетки образуются из гаплоидных в результате полового процесса (оплодотворения, слияния половых клеток, гамет) с образованием зиготы.

27

Хроматин, его классификация. Строение хромосом.
В ядре клеток обнаруживаются мелкие зернышки и глыбки материала, который окрашивается основными красителями и поэтому был назван хроматином (от греч. chroma – краска).
Хроматин представляет собой дезоксирибонуклеопротеид (ДНП) и состоит из ДНК, соединённой с белка-ми-гистонами или негистоновыми белками. Гистоны и ДНК объединены в структуры, которые называются нук-леосомами. Хроматин соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными перекру-ченными нитями и неразличимы как индивидуальные структуры. Выраженность спирализации каждой из хромо-сом неодинакова по их длине. Реализацию генетической информации осуществляют деспирализованные участки хромосом.
Классификация хроматина. Различают два вида хроматина:
1) эухроматин, локализующийся ближе к центру ядра, более светлый, более деспирилизованный, менее компакт-ный, более активен в функциональном отношении. Предполагается, что в нем сосредоточена та ДНК, которая в интерфазе генетически активна. Эухроматин соответствует сегментам хромосом, которые деспирализованы и от-крыты для транскрипции. Эти сегменты не окрашиваются и не видны в световой микроскоп.
2) гетерохроматин - плотно спирализованная часть хроматина. Гетерохроматин соответствует конденсированным, плотно скрученным сегментам хромосом (что делает их недоступными для транскрипции). Он интенсивно окра-шивается основными красителями, и в световом микроскопе имеет вид тёмных пятен, гранул. Гетерохроматин располагается ближе к оболочке ядра, более компактен, чем эухроматин и содержит “молчащие” гены, т.е. гены, которые в настоящий момент неактивны. Различают конститутивный и факультативный гетерохроматин. Консти-тутивный гетерохроматин никогда не переходит в эухроматин и является гетерохроматином во всех типах клеток. Факультативный гетерохроматин может превращаться в эухоматин в некоторых клетках или на разных стадиях онтогенеза организма. Примером скопления факультативного гетерохроматина является тельце Барра – инактиви-рованная Х-хромосома у самок млекопитающих, которая в интерфазе плотно скручена и неактивна. В большинст-ве клеток оно лежит у кариолеммы.
Таким образом, по морфологическим признакам ядра (по соотношению содержания эу- и гетерохромати-на) можно оценить активность процессов транскрипции, а, следовательно, синтетической функции клетки. При её повышении это соотношение изменяется в пользу эухроматина, при снижении – нарастает содержание гетеро-хроматина. При полном подавлении функций ядра (например, в поврежденных и гибнущих клетках, при орогове-нии эпителиальных клеток эпидермиса – кератиноцитов, при образовании ретикулоцитов крови) оно уменьшается в размерах, содержит только гетерохроматин и окрашивается основными красителями интенсивно и равномерно. Такое явление называется кариопикнозом (от греч. karyon – ядро и pyknosis – уплотнение).
Хроматин и хромосомы представляют собой дезоксирибонуклеопротеиды (ДНП), но хроматин – это рас-крученное, а хромосомы – скрученное состояние. Хромосом в интерфазном ядре нет, они хромосомы появляются при разрушении ядерной оболочки (во время деления).
Распределение гетерохроматина (топография его частиц в ядре) и соотношение содержания эу- и гетеро-хроматина характерны для клеток каждого типа, что позволяет осуществить их идентификацию как визуально, так и с помощью автоматических анализаторов изображения. Вместе с тем, имеются определенные общие закономер-ности распределения гетерохроматина в ядре: его скопления располагаются под кариолеммой, прерываясь в об-ласти пор (что обусловлено его связью с ламиной) и вокруг ядрышка (перинуклеолярный гетерохроматин), более мелкие глыбки разбросаны по всему ядру.
Строение хромосом
Хромосомы представляют собой наиболее упакованное состояние хроматина. Наиболее компактные хромо-сомы видны на стадии метафазы, при этом они состоят из двух хроматид, связанных в области центромеры.

Роль положительных и отрицательных обратных связей различна. Отрицательные обратные связи обеспечивают стабильность функций живых систем, их устойчивость к внешним воздействиям. Они являются основным механизмом энергетического и метаболического баланса в живых системах, контроля численности популяций, саморегуляции эволюционного процесса. Положительные обратные связи играют позитивную роль усилителей процессов жизнедеятельности. Особую роль они играют для роста и развития. Рассмотри их подробней.

Отрицательная обратная связь (ООС) - тип обратной связи, при котором входной сигнал системы изменяется таким образом, чтобы противодействовать изменению выходного сигнала.

Отрицательная обратная связь делает систему более устойчивой к случайному изменению параметров.

Отрицательная обратная связь широко используется живыми системами разных уровней организации - от клетки до экосистем - для поддержания гомеостаза. Например, в клетках на принципе отрицательной обратной связи основаны многие механизмы регуляции работы генов, а также регуляция работы ферментов (ингибирование конечным продуктом метаболического пути). В организме на этом же принципе основана система гипоталамо-гипофизарной регуляции функций, а также многие механизмы нервной регуляции, поддерживающие отдельные параметры гомеостаза (терморегуляция, поддержание постоянной концентрации диоксида углерода и глюкозы в крови и др.). В популяциях отрицательные обратные связи обеспечивают гомеостаз численности. Физиологический смысл отрицательной Обратной связи заключается в том, что увеличение регулируемой величины (например, активности органа) сверх некоего предела вызывает понижающее воздействие со стороны сопряжённой с нею подсистемы; резкое уменьшение регулируемой величины обусловливает противоположное воздействие.

Отрицательная обратная связь также поддерживает температуру тела человека около 37 С.

Человек и все живые существа, являющиеся саморегулирующимися гомеостатичными системами, живут главным образом благодаря негативной обратной связи.

Положительная обратная связь (ПОС) - тип обратной связи, при котором изменение выходного сигнала системы приводит к такому изменению входного сигнала, которое способствует дальнейшему отклонению выходного сигнала от первоначального значения.

Положительная обратная связь ускоряет реакцию системы на изменение входного сигнала, поэтому её используют в определённых ситуациях, когда требуется быстрая реакция в ответ на изменение внешних параметров. В то же время положительная обратная связь приводит к неустойчивости и возникновению качественно новых систем, называемых генераторы (производители).

Положительная обратная связь рассогласует систему, и, в конечном счёте, существующая система трансформируется в другую систему, которая оказывается более устойчивой (то есть в ней начинают действовать отрицательные обратные связи).

Действие механизма нелинейной положительной обратной связи ведёт к тому, что система начинает развиваться в режиме с обострением.

Положительная обратная связь играет важную роль в макроэволюции. В целом, в макроэволюции положительная обратная связь приводит к гиперболическому ускорению темпов развития, что создает эффект равномерного распределения событий по логарифмической шкале времени.

На уровне простейших микроорганизмов, в которых еще нет нервных клеток, канал обратной связи (восприятие - реагирование) существовал и существует непосредственно на границе, отделяющей внешнюю среду организма от внутренней среды. Исходя из общепринятой сейчас теории возникновения жизни, рассмотрим, как работала обратная связь на уровне добиологическом. Например: простейшие многомолекулярные системы - коацерваты, уже имели зачатки обратной связи - обмен веществ своей внутренней среды с внешней. Возможно, одним из определяющих моментов возникновения жизни было образование мембраны, обладающей зачатками избирательной проницаемости и отделяющей систему от внешней среды.

Более подробно действие обратных связей можно рассмотреть на примере роста численности популяции некоторых видов, к примеру, мелких рыбёшек, в зависимости от наличия пищи (планктона) и наличия рыб-хищников. Чем больше пищи, тем большее число потомков рыбёшек может прокормиться и затем дать новое потомство. При неограниченном количестве пищи и отсутствии хищников и болезней у рыбешек их численность могла бы неограниченно возрастать. Здесь имеет место положительная обратная связь, выражающаяся в том, что процесс роста популяции рыбешек ведет к еще большему (в геометрической прогрессии) её росту. В случае наличия рыб-хищников возникает еще одна обратная связь: численность хищников будет влиять на количество корма для них (на количество мелких рыбешек). Эта обратная связь будет отрицательной. В результате действия обратных связей численность в популяциях является волнообразной и колебания численности будут происходить вокруг некоторого среднего уровня.

У высокоорганизованных животных деятельность центральной нервной системы в норме всегда включает как необходимое условие наличие обратной связи. Так, любое действие животного, например погоня за добычей, сопровождается импульсами, поступающими от центральной нервной системы к мышцам (бег, схватывание добычи), и обратными сигналами от органов чувств (зрение, проприорецепторы и др.), позволяющими учитывать результаты усилий и корректировать их в связи с ходом событий.

Саморегуляция процессов жизнедеятельности также обусловлена обратной связи. Так, подъём артериального давления выше нормы воспринимается специальными рецепторами, которые сигнализируют об этом в вазомоторные центры нервной системы. Это приводит к возникновению центробежных импульсов, ведущих к снижению давления. Подобный процесс - пример отрицательной обратной связи, наиболее часто наблюдаемой в стабильных живых системах. Большинство регуляторных систем животных и растительных организмов работает по этому принципу. Положительная обратная связь преобладают в период эмбрионального развития.

Многие процессы в экологии, например, регуляция динамики популяций, также основаны на положительной и отрицательной О. с. Так, особый случай отрицательной обратной связи представляет собой рассмотренная итальянским математиком В. Вольтерра система хищник - жертва. Увеличение численности жертв способствует усиленному размножению хищников, а рост численности последних, напротив, - снижению численности жертв. Хотя таким образом равновесие и поддерживается в природе, но благодаря запозданию в размножении животных оно приобретает форму волн жизни - широких колебаний численности животных вокруг среднего уровня.

На молекулярном уровне по принципу О. с. регулируется огромное число ферментативных реакций, одновременно протекающих в живой клетке. Координация этой сложной взаимосвязанной системы осуществляется путём изменения активности ферментов (отрицательную обратную связь осуществляют ингибиторы, положительную - стимуляторы) или скорости их синтеза (обратные связи осуществляют эффекторы).

Комбинации положительных и отрицательных обратных связей обусловливают альтернативную смену физиологических состояний (например, сон - бодрствование). Изучение кривой развития патологических процессов неинфекционного характера (трофические язвы, гипертония, маниакально-депрессивный психоз, эпилепсия и т.д.) позволяет, исходя из результата, определить наиболее вероятный тип Обратной связи, лежащий в основе заболевания, и ограничить изучение его этиологии и патогенеза механизмами определённой категории. Живые объекты как наиболее совершенные саморегулирующиеся системы богаты различными типами обратной связи; изучение последних - весьма продуктивно для исследования биологических явлений и установления их специфичности.

Таким образом, общие характеристики обратных связей могут быть сформулированы следующим образом:

Отрицательные обратные связи способствуют восстановлению исходного состояния. Положительные - уводят организм все дальше от исходного состояния.

Самоорганизация на всех уровнях начинается на основе механизмов положительной обратной связи, на которые затем накладываются ограничения отрицательных обратных связей.

Иммунитет (лат. immunitas — освобождение, избавление от чего-либо) — невосприимчивость, сопротивляемость организма к инфекциям и инвазиям чужеродных организмов (в том числе — болезнетворных микроорганизмов), а также воздействию чужеродных веществ, обладающих антигенными свойствами. Иммунные реакции возникают и на собственные клетки организма, измененные в антигенном отношении^[1].

Обеспечивает гомеостаз организма на клеточном и молекулярном уровне организации^[1]. Реализуется иммунной системой.

Биологический смысл иммунитета — обеспечение генетической целостности организма на протяжении его индивидуальной жизни^[2]. Развитие иммунной системы обусловило возможность существования сложно организованных многоклеточных организмов^[3].