«стимул-реакция»
Наличие пускового стимула не является достаточным для возникновения адекватного поведения. Оно возникает а) после обучения, т.е. при наличии соответствующего материала памяти, б) при наличии соответствующей мотивации и в) в соответствующей обстановке. Эти компоненты рассматривали, конечно, и другие авторы, но лишь как модуляторы или условия, при которых данный стимул вызывает данную, связанную с ним реакцию. П.К. Анохин же отмечал, что при появлении данного стимула и изменении условий животное может достигать результат поведения самыми разными способами, никогда с этим стимулом не связывавшимися. Например, оно может использовать вместо подхода к кормушке подплы-вание к ней, если вода вдруг становится преградой.
46 2. Психофизиология
Согласно ТФС интеграция всех этих компонентов осуществляется в рамках специального системного механизма афферентного синтеза, в процессе которого на основе мотивации, при учете обстановки и прошлого опыта создаются условия для устранения избыточных степеней свободы — принятия решения о том, что, как и когда сделать, чтобы получить полезный приспособительный результат. Принятие решения завершается формированием уже упоминавшегося выше акцептора результатов действия, который представляет собой аппарат прогнозирования параметров будущих результатов: этапных и конечного, и их сличения с параметрами результа-
|
|
тов, реально полученных при реализации программы действия. При сличении с параметрами полученных этапных результатов выявляется соответствие хода выполнения программы запланированному, при сравнении с параметрами конечного — соответствие достигнутого соотношения организма и среды тому, для достижения которого была сформирована система. Эти системные механизмы составляют операциональную архитектонику любой функциональной системы (рис. 2.3). Их введение в концептуальную схему можно оценить как еще одно преимущество и признак, отличающий ТФС от других вариантов системного подхода.
2.2. Введение в системную психофизиологию 47
Несводимость системных процессов к физиологическим
Формирование в ТФС представления о том, что интеграция элементарных физиологических процессов осуществляется в рамках качественно отличных от них специфических системных процессов, имело принципиальное значение для развития психофизиологического подхода к анализу поведения и деятельности, а также системного решения психофизиологической проблемы (см. 2.2.5). Разработка представлений о качественной специфичности процессов интеграции явилась открытием нового вида процессов в целостном организме — системных процессов, организующих частные физиологические процессы и несводимых к последним.
|
|
Открытие системных процессов позволило, в отличие от рассмотрения в качестве основы поведения материально-энергетических отношений между локальным воздействием и реакцией, проинтерпретировать поведение как обмен организованностью, или информацией между организмом и средой, осуществляемый в рамках этих информационных процессов. При этом было обосновано положение о том, что системные категории ТФС описывают одновременно и организацию активности элементов организма, и ее связь с организацией внешней среды.
Предпусковая интеграция
В стабильных условиях, например в ситуации лабораторного эксперимента, пусковой стимул реализует готовую предпусковую интеграцию, которую можно охарактеризовать как готовность систем будущего поведения, формирующуюся в процессе выполнения предыдущего. Она направлена в будущее, но стабильность ситуации делает очевидной связь стимул — ответ. Однако анализ нейронной активности в поведении четко показывает, что организация последней определяется тем, какой результат достигается в данном поведении, тогда как стимул лишь «запускает», «разрешает» реализацию.
В тех случаях, когда один и тот же по физическим параметрам стимул «запускает» разные поведенческие акты (например, пищедобывательный или оборонительный), разными в этих актах оказываются не только характеристики активности нейронов, но даже и сам набор вовлеченных клеток, в том числе и в «специфических» по отношению к стимулу областях мозга (например, в зрительной коре при предъявлении зрительного стимула).
Поведенческий акт завершается оценкой результата
Второе положение рефлекторной теории, которое отвергается ТФС, — оценка действия как завершающего этапа поведенческого акта. С позиций ТФС заключительный этап развертывания акта — сличение прогнозируемых в акцепторе параметров с параметрами реально полученного результата. Если параметры соответствуют прогнозируемым, то индивид реализует следующий поведенческий акт. Если нет, то в аппарате акцептора возникает рассогласование, ведущее к перестройке программ достижения результата, вплоть до формирования новых актов.
Общемозговой характер системных процессов
Наконец, ТФС отвергает представление о поступательном ходе возбуждения по дуге рефлекса. В соответствии с этим представлением, реализацию поведения обеспечивает активация последовательно включающихся в реакцию структур мозга. Сначала сенсорных структур, обрабатывающих сенсорную информацию, затем эффекторных структур, которые формируют возбуждение, активирующее железы, мышцы и т.д. Однако многочисленными экспериментами было показано, что при реализации поведенческого акта имеет место не последовательное включение афферентных и эфферентных структур, а синхронная активация нейронов, расположенных в самых разных областях мозга. Паттерн активаций нейронов в этих структурах оказывается общим, имеет общемозговой характер.
48 2. Психофизиология
Компоненты этого паттерна: последовательные фазы активаций соответствуют последовательности развертывания описанных выше системных механизмов.
Таким образом, вовлечение нейронов разных областей мозга в системные процессы происходит синхронно. Эти процессы — общемозговые и не могут быть локализованы в какой-либо области мозга. В различных областях мозга в поведении протекают не локальнные афферентные или эфферентные, а одни и те же общемозговые системные процессы организации активности нейронов в систему, которая является не сенсорной или моторной, а функциональной. Активность нейронов этих областей отражает не обработку сенсорной информации или процессы регуляции движений, а вовлечение нейронов в определенные фазы организации (афферентный синтез и принятие решения) и реализации системы. Активность любой структуры одновременно соответствует как определенным свойствам среды, так и характеру двигательной активности.
|
|
Единый паттерн активаций и синхронность вовлечения нейронов разных областей мозга в общемозговые системные процессы, не означает эквипотенциаль-ности (равнозначности) мозговых структур; вклад этих структур в обеспечение поведения зависит от специфики проекции на них индивидуального опыта (см. 2.2.8).