Эмбриология (от греч. embrion – зародыш, logos – учение) исторически сформировалась как учение об эмбриогенезе – внутриутробном развитии плода от момента оплодотворения до рождения. В процессе становления содержание и объем этой науки значительно расширились – предметом ее изучения стали также развитие и строение половых клеток и ранний постэмбриональный период. Современная эмбриология изучает три периода индивидуального развития: предзародышевый (прогенез), зародышевый (собственно эмбриогенез) и ранний послезародышевый (постнатальный) онтогенез.
Первые представления о внутриутробном развитии плода возникли в древнем мире и изложены в сочинениях философов и врачей древней Индии, древнего Египта и древней Греции («Гиппократов сборник»). Некоторые из них (например, Анаксагор, V в. до н. э.) полагали, что в отцовском или материнском «семени» в миниатюре пред существуют все части будущего плода, т. е. существует маленький, не видимый глазом человечек, который в процессе развития лишь увеличивается в размерах (идея преформизма; от лат. praeformare – заранее образовывать).
|
|
Аристотель (384-322 гг. до н. э.) первым выступил с критикой этих представлений. Он утверждал, что органы будущего плода развиваются из оплодотворенного яйца путем последовательных преобразований (идея эпигенеза; от лат. epi – над и genesis – происхождение). Это положение Аристотеля сохранялось в науке без существенных изменений вплоть до XVII в.
Концепции преформизма и эпигенеза долгое время существовали параллельно, причем преформизм занимал доминирующие позиции, особенно в XVII-XVIII вв. (рис. 113). Этому способствовали несовершенство микроскопических методов исследования и механистическое понимание идеи развития. Утверждая, что будущий организм в миниатюре заранее предсуществует в яйце, преформисты (а среди них были выдающиеся исследователи своего времени: А. Левенгук, Я. Сваммердам, М. Мальпиги, А. Галлер и др.), по существу не объясняли развитие, а отрицали его.
Первый в истории трактат «О формировании плода» («De formatione foetu», 1600) составил И. Фабриций. Он описал и изобразил на 32 гравюрах этапы развития плода у человека и различных животных (морской свинки, собаки, кошки, свиньи и др.), а также плода цыпленка в отдельном труде «Об образовании яйца и цыпленка» («De formatione ovi et pulli», 1621).
Рождение эмбриологии как науки связано с именем Уильяма Гарвея (Harvey William, 1578-1657) – английского врача, физиолога и эмбриолога. В 1651 г. он опубликовал сочинение «Исследования о зарождении животных» («Exercitationes de generation ammalium»), которое многократно переиздавалось. Изучив развитие цыпленка и некоторых млекопитающих, Гарвей опроверг идею о самозарождении и выдвинул аргументированные доводы против доктрины преформизма. Он обобщил представления о яйце как источнике развития всех животных. Однако ввиду несовершенства микроскопической техники Гарвей не имел возможности увидеть яйцо млекопитающих.
|
|
Весьма близко к открытию яйцеклетки подошел голландский анатом и физиолог Репье де Грааф (Graaf, Regnier de, 1641-1673). Прожив не многим более: 30 лет, Грааф внес заметный вклад в развитие анатомии, физиологии, гистологии и эмбриологии. С его именем связано совершенствование многих методик исследования, например, применение сифона и клизмы в анатомии. Грааф впервые изучил семенные канальцы и определил их как «сосуды, изготовляющие семя». В 1672 г. он описал открытые им пузырьки женских половых желез (рис. 114), которые ошибочно принял за яйца, откуда и произошло название яичники (ovarium). Установить истину удалось лишь полтора столетия спустя, когда К. М. Бэр, используя более совершенную микроскопическую технику, показал, что граафовы пузырьки являются лишь полостями, где образуются яйцеклетки и откуда они высвобождаются в результате овуляций. Тем не менее первые микроскописты внесли неоценимый вклад в историю эмбриологии. Важной вехой явились исследования М. Мальпиги — одного из основоположников эмбриологии, который впервые зарисовал ранние стадии развития цыпленка. В 1672 г. он представил в Королевское общество свои труды «О формировании цыпленка в яйце» («De Formatione Pulli in Ovo») и «О развитии яйца» («De Ovo incubato»), во многом опередившие время. Они содержал] 12 таблиц с 86 рисунками и поясни тельным текстом.
Большое значение для становления эмбриологии как науки о развитии имели исследования эмбриолога и анатома Каспара Фридриха Вольф (Wolff, Caspar Friednch, 1733-1794) Немец по происхождению, он в 1767 г. принял приглашение Петербургской академии наук и до конца жизни работал в России.
К. Ф. Вольф нанес решительный удар концепции преформизма, развив и экспериментально обосновав теорию эпигенеза (термин, предложенный Вольфом). Тщательно изучив ранние стадии развития цыпленка, он доказал, что куриное яйцо не содержит преформированного зародыша. Более того, Вольф выделил в нем два листка зародышевой ткани и показал, что нижний, свертываясь в трубочку, образует пищеварительный канал, который не существует на ранних стадиях развития.
По аналогии с этим наблюдением Вольф предположил, что из верхнего листка формируется центральная нервная система и что все другие органы образуются в результате постепенной структурной дифференцировки организма в процессе внутриутробного развития.
Свои воззрения К. Ф. Вольф изложил в диссертации «Теория зарождения» («Theoria Generations», 1759) и опубликованном в России труде «Об образовании кишечника у цыпленка» («De Formatione Intestinorum», 1768-1769).
Работы Вольфа положили начало успехам российской эмбриологии, видными представителями которой были Л. И. Тредерн, X. И. Пандер, К. М. Бэр, А. О. Ковалевский, И. И. Мечников и другие.
Карл Максимович Бэр (Baer, Karl Ernst von, 1792-1876), академик Петербургской академии наук и почетный ее член, занимает особое место среди основоположников эмбриологии (рис. 115). Он открыл основные законы эмбриогенеза позвоночных и сделал важные теоретические обобщения. К. М. Бэр впервые увидел и описал яйцеклетку млекопитающих и человека (1827),открыл бластулу, исследовал и описал развитие всех основных систем органов позвоночных из зародышевых листков. Установив закон сходства зародышей различных классов позвоночных, он показал, что в процессе внутриутробного развития ранее всего обнаруживаются свойства типа, затем класса, отряда и т. д.; видовые и индивидуальные признаки появляются на более поздних стадиях эмбриогенеза. Он показал также, что эмбрион человека развивается по аналогии со всеми позвоночными животными. Исследования К. М. Бэра окончательно доказали несостоятельность концепции преформизма.
|
|
Труды К- М. Бэра заложили основы сравнительной эмбриологии позвоночных. Честь создания этой науки принадлежит А. О. Ковалевскому и И. И. Мечникову.
Александр Онуфриевич Ковалевский (1840-1901)-академик Петербургской академии наук – доказал связь между позвоночными и беспозвоночными и разработал единую теорию развития зародышевых листков для всех представителей животного мира, что до сих пор является основным обобщением эмбриологии.
Илья Ильич Мечников (1845-1916) – академик многих академий мира, лауреат Нобелевской премии (1908), в период с 1865 по 1886 г. работал в Одессе совместно с А. О. Ковалевским и опубликовал ряд капитальных работ по сравнительной и эволюционной эмбриологии.
В XIX в. наряду с общей и сравнительной эмбриологией получило широкое развитие физиологическое направление в эмбриологии, связанное с применением физиологических экспериментальных методов.
Эмбриология стала одной из важнейших биологических дисциплин. Ее применение в медицине не ограничивается областью анатомии и гистологии, она имеет важное практическое значение для развития профилактической медицины и борьбы с наследственными заболеваниями, для разработки новых методов тестирования фармакологических препаратов. Большие перспективы эмбриологии связаны с развитием генетики и многих других областей медицинской науки.