Грибы – обширная и разнообразная группа растительных организмов, многие из которых называют плесенями. Они не имеют хлорофилла, не способны к синтезу органических веществ из углекислого газа и для развития нуждаются в готовых органических веществах.
В природе грибы обитают на разных субстратах: в воде, почве, на растениях и животных.
Многие грибы употребляют в пищу, используют в промышленных производствах для получения органических кислот, витаминов, ферментов, антибиотиков.
Многочисленны грибы, развивающиеся на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях, вызывающие их порчу и разрушение. Некоторые из них способны вырабатывать токсические для человека вещества – микотоксины.
Существуют грибы, которые поражают культурные растения в процессе их вегетации, нанося большой урон сельскому хозяйству. Имеются грибы, патогенные для человека и животных. Строение тела гриба. Вегетативное тело большинства грибов представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из ветвящихся нитей – гиф.
|
|
Тело некоторых грибов представляет собой одиночные округлые или удлиненные клетки (дрожжи). Не имеют мицелиального строения и низшие, наиболее примитивные формы; вегетативное тело большинства из них представляет собой протопласт без клеточной стенки (оболочки). У одних грибов мицелий клеточный – гифы разделены перегородками (септами) на клетки, часто многоядерные; у других – мицелий неклеточный, гифы не имеют перегородок и весь мицелий представляет собой как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер (рис. 7). Толщина гиф разнообразна, размер их поперечника колеблется от 5 до 15 мкм и более. Гифы растут вершиной или концами разветвлений, в связи с чем клетки гиф неоднородны по длине. Часть мицелия развивается в субстрате (субстратный мицелий), пронизывая его и всасывая из него воду и питательные вещества. Частично мицелий развивается на поверхности субстрата (воздушный мицелий) в виде пушистых, паутинообразных или тонких налетов, пленок. Гифы отдельных грибов могут плотно переплетаться и даже срастаться между собой. У некоторых грибов гифы соединяются параллельно в тяжи, достигающие иногда нескольких метров в длину, по ним притекает вода и питательные вещества.
Из плотного сплетения гиф состоят так называемые плодовые тела грибов, в которых находятся органы размножения (см. с. 28).
Видоизмененным мицелием являются склероции – обычно темные, различной формы образования из плотно переплетенных гиф (см. рис. 9,6). Склероции устойчивы к неблагоприятным условиям внешней среды, богаты запасными питательными веществами.
|
|
Строение клетки. Грибы имеют эукариотный тип клетки, строение ее сходно с клетками других растительных организмов, но у грибов отсутствуют пластиды (рис. 8). Клетки большинства грибов имеют многослойную клеточную стенку, состоящую на 80–90 % из полисахаридов; в небольшом количестве имеются белки, липиды, полифосфаты. Основным полисахаридом у клеточной стенки большинства грибов является хитин, у некоторых – целлюлоза. Под клеточной стенкой расположена трехслойная ц и -топлазматиче с кая мембрана.
В цитоплазме находятся многочисленные органоиды – структуры различного строения и функций.
Митохондрии – образования из липопро-теиновых мембран, в которых осуществляются энергетические процессы и синтезируется АТФ – вещество, богатое энергией.
Эндоплазмэтический ретикулум (эн-доплазматическая сеть) – мембранная система из взаимосвязанных канальцев (местами суживающихся или расширяющихся), которая пронизывает цитоплазму и связана с цитоплазматической мембраной и мембраной ядра. В этом органоиде происходит синтез многих веществ (липидов, углеводов и др.).
Аппарат Гольджи – мембранная система, связанная с эндоплазматической сетью. К его многообразным функциям относятся транспортирование веществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, а также удаление из клетки продуктов обмена.
Рис. 7. Мицелий грибов:
а – неклеточный; б – клеточный
Рис. 8. Схема строения грибной клетки:
1 – клеточная стенка; 2 – ядро; 3 – ядерная оболочка; 4 – рибосомы; 5 – митохондрии; 6 – цитоплазматическая мембрана; 7 – лизосомы; 8 – аппарат Гольджи; 9 – эндоплазматическая сеть; 10 – цитоплазма
Рибосомы – очень мелкие, округлые, многочисленные образования. Часть их находится в свободном состоянии, а часть прикреплена к мембранам. В рибосомах происходит синтез белка.
Лизосомы – мелкие округлые тельца, покрытые мембраной. В них содержатся ферменты, переваривающие (расщепляющие), поступающие извне белки, углеводы, липиды.
Ядро (или несколько ядер) окружено двойной мембраной. В нуклеоплазме имеются ядрышко и хромосомы, содержащие ДНК.
Вакуоли – полости, окруженные мембраной, заполненные клеточным соком и включениями запасных питательных веществ (волютина, гликогена, жира).
Размножение грибов. Отличительной особенностью грибов является большое разнообразие у них способов и органов размножения. Один и тот же гриб часто имеет несколько форм размножения. При этом гриб может настолько менять свою внешнюю форму, что в каждой из них его рассматривают как самостоятельный вид.
Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путями.
Вегетативное размножение происходит без образования каких-либо специализированных органов: частями мицелия или отдельными клетками – о и д и я м и (артроспорами), образующимися в результате расчленения гиф (рис. 10, а), которые на питательном ^^^^^^^^^ субстрате разрастаются в грибницу. Размножение происходит и образующимися на гифах хламидоспорами – толстостенными клетками, устойчивыми к неблагоприятным условиям (рис. 9, а).
При бесполом и половом размножении образуются специализированные клетки – споры, с помощью которых и осуществляется размножение.
При бесполом способе размножения споры образуются на особых гифах воздушного мицелия, внешне отличающихся от других гиф.
У одних грибов споры образуются экзогенно (открыто) – на вершине гиф, снаружи их. Такие споры называют конидиями, а гифы, несущие их, – конидиеносцами (рис. 10,6).
Конидиеносцы развиваются на мицелии поодиночке или группами. При групповом развитии конидиеносцы одних грибов объединяются в пучки (коремии), у других – они располагаются тесным слоем в особых кувшиновидных (пикниды) или блюдцеобразных (ложе) образованиях из плотного сплетения гиф (рис. 11).
|
|
Конидии образуются непосредственно на конидиеносце или на специальных клетках, расположенных на его вершине. Эти клетки обычно имеют форму бутылочек и называются стеригмами или фиалидами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стеригмах) поодиночке, группами, цепочками и т. д.
У других грибов споры образуются эндогенно – внутри особых клеток, развивающихся на концах гиф. Эти клетки – вместилища спор – называют спорангиями, находящиеся в них споры – спорангиоспорами, а гифы, несущие спорангии со спорами,– спор ангиеносц а м и (рис. 10, в). От несущей гифы спорангии отделены перегородкой (колонкой), врастающей внутрь спорангия.
Рис. 9. Хламидоспоры и склероции грибов:
а – хламидоспоры; б – склероции спорыньи
Рис. 10. Органы бесполого размножения грибов:
а – оидии; б – конидиеносец (1) со стеригмами (2) и конидиями (3); в – спорангиеносец со спорангием (4) и спорангиоспорами (5)
Рис. 11. Типы конидиального спороношения:
1 – коремия; 2 – пикнида; 3 – ложе
У некоторых грибов в спорангиях образуются подвижные споры, снабженные жгутиками,– зооспоры.
Спорангиоспоры и конидии бывают различной формы, размера и окраски, благодаря чему грибы в стадии спороношения имеют вид окрашенных налетов. Созревшие конидии осыпаются. При созревании спорангиоспор спорангии лопаются и из них высыпаются споры. Конидии и спорангиоспоры пассивно разносятся потоками воздуха на большие расстояния. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в гифы. Спорангиеносцы, и особенно конидиеносцы грибов, имеют разнообразное строение и внешний вид, типичные для отдельных представителей.
При половом размножении грибов спорообразованию предшествует половой процесс – слияние половых клеток с последующим объединением их ядер. В результате образуются специализированные органы размножения. Развитие этих органов, формы полового процесса у грибов многообразны.
У грибов с клеточным мицелием в качестве органа полового размножения образуются базидии со спорами или сумки со спорами.
|
|
Базидия представляет собой мешковидно вытянутую клетку, на которой имеются выросты – стеригмы (обычно четыре), на каждом из которых находится по одной споре. Эти споры называются базидиоспорами (рис. 12,а). Базидии бывают и многоклеточными (рис. 12,2).
Сумка (аскус)' имеет вид цилиндрической клетки, внутри которой находятся споры (чаще восемь), называемые а с к о -спорами (рис. 12,6). Аскоспоры бывают различной формы, бесцветны или окрашены.
Базидии и сумки иногда располагаются на мицелии поодиночке, но большей частью они развиваются группами или слоями в особых образованиях из плотно переплетенных гиф – плодовых телах. По форме, строению и окраске плодовые тела очень разнообразны. Такими плодовыми телами являются, например, шляпка с ножкой белого гриба, сыроежки, опенка и др. У грибов с неклеточным мицелием в результате полового процесса образуется одна спора – зигоспора, или ооспора (рис. 12, в).
Рис. 12. Органы полового спороношения:
а – базидии с базидиоспорами: / – одноклеточная базидия; 2 – многоклеточная базидия; б –сумка (аскус) с аскоспора-ми; в – зигоспора
При развитии зигоспоры происходит слияние двух внешне неразличимых клеток мицелия, а при развитии ооспоры – слияние двух различных половых клеток.
Ооспоры и зигоспоры имеют толстую оболочку, содержат много запасных питательных веществ и способны долго сохраняться в неблагоприятных условиях.
Большинство грибов может размножаться бесполым и половым путем; такие грибы называют совершенными. Некоторые грибы не способны к половому размножению; их называют несовершенными. Особенности способов размножения и строения органов размножения используют при распознавании грибов; эти особенности лежат и в основе их классификации.