2015-02-24
4610
Согласно теории скольжения нитей мышечное сокращение происходит благодаря скользящему движению миозиновых и актиновых филаментов относительно друг друга.
Механизм:
1. Головки миозина присоединяются к центрам связывания актинового филамента.
2. Взаимодействие миозина и актином, это приводит к конформационным перестройкам молекулы миозина, головки приобретают АТФазную активность и поворачиваются на 120 град., за счет поворота нити актина и миозина передвигаются на 1 шаг относительно друг друга.
3. Рассоединение актина и миозина, восстановление конфигурации головки в результате присоединения к головке миозина молекулы АТФ и её гидролиза в присутствии ионов Са.
4. Цикл связывания – изменение конфигурации – рассоединение – восстановление конфигурации происходит много раз, в результате чего актиновые и миозиновые филаменты смещаются относительно друг друга и миофибрилла укорачивается.
Возбуждение миофибриллы и собственно мышечное сокращение связаны с процессом электромеханического напряжения, которое включает ряд наследственных событий:
|
|
|
1. Генерируется ПД в области, окружающей постсинаптическую мембрану
2. ПД распространяется по мембране миофибриллы и за счёт системы поперечных трубочек достигает саркоплазматического ретикулума (СР), деполяризация СР приводит к открытию Са-каналов, через которые на поверхность саркоплазмы ионы Са
3. Ионы Са связываются с белком тропонина, он изменяет свою конфигурацию и смещает молекулы тропомиозина, которые закрывали центры связывания актина
4. К открывшимся уентрам связывания присоединяются головки миозина и начинается сокращение
Латентный период сокращения – время от момента возбуждения мышечного волокна до начала его сокращения.
Расслабление скелетной мышцы вызывается обратным переносом ионов Са посредством Са-насоса в каналы СР, по мере удаления Са из цитоплазмы открытых центров связывания становится меньше, в итоге актиновые и миозиновые филаменты рассоединяются, наступает расслабление мышцы.
Одиночное сокращение – сокращение при раздражении скелетной мышцы одиночным импульсом сверхпорогового раздражения.
Фазы:
1. Латентный период
2. Фаза укорочения
3. Фаза расслабления
Одиночное мышечное сокращение возникает при низкой частоте электрических импульсов.
Тетанус – это длительное сокращение мышцы.
| ЗУБЧАТЫЙ – длительное сокращение, прерываемое периодами неполного расслабления мышцы. Механизм: при более высокой частоте импульса очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения |
| ГЛАДКИЙ – длительное сокращение, не прерываемое периодами расслабления, т.е. каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения |
|
|
|
В естественных условиях в организме мышцу сокращаются по типу гладкого тетануса. Это происходит потому, что частота стимуляции мышцы нервом выше способности мышечной ткани усваивать такой ритм.
В 1892 году Введенский доказал, что разные структуры имеют неодинаковую функциональную подвижность (ЛАБИЛЬНОСТЬ).
Лабильность неодинакова, у разных тканей, а также у разных структурных единиц одной ткани.
У клетки лабильность не постоянна и определяется её функциональным состоянием. Она может изменяться в процессе длительного воздействия раздражителя, при этом у тканей возникают новые свойства и она приобретает способность воспринимать более высокий ритм раздражения.
Оптимум – частота раздражающих импульсов, при которой каждый последующий импульс совпадает с фазой повышенной возбудимости и вызывает тетанус наибольшей амплитуды.
Пессимум – более высокая частота раздражения, при которой каждый последующий импульс тока попадает в фазу рефрактерности, в результате чего амплитуда тетануса значительно уменьшается.
