Мы уже говорили о разных типах отношений между организмами в биоценозе — мутуалистических, комменсалистических, хищнических, паразитических и пр. На этих отношениях построена вся жизнь биоценоза. При этом они чаще наблюдаются между организмами, обитающими в одном и том же биоценозе, иногда выходят за его пределы. Функциональная направленность таких отношений может быть различной. Наиболее широко распространены трофические (пищевые) отношения. Именно ими определяются трофические уровни: продуценты, консументы трех порядков и редуценты. По набору кормов различают зврифагов (виды с весьма широким кругом кормов) и стенофагов (круг кормов которых узок). В пределах этих групп выделяют формы животных: растительноядные, животноядные и со смешанным животно-растительным питанием. Более мелкие группы животных составляют семенояды (потребители зеленых кормов, древесины, коры растений, мяса и других тканей живых животных, трупов, грибов) и копрофаги (потребители экскрементов, отмерших растительных тканей и т. д.). Конечно, эти подразделения условны, но они дают представление о разнообразии кормовых групп. Разнообразие кормовых рационов влечет за собой широкое использование различных видов органического вещества в биоценозе и в разном состоянии (живые ткани, трупы, гниющие вещества и т. д.).
|
|
Вторая направленность отношений между организмами — отношения топические — предоставление одними видами убежища, или, говоря шире, места поселения другому виду. Чаще в качестве хозяев «квартиры» выступают растения. Многие виды животных поселяются на ветвях, на поверхности коры, в дуплах, среди травяного покрова и пр. Постоянное пребывание на определенном субстрате — причина возникновения их окраски и формы, которые получили название покровительственных. Будучи похожими по окраске и форме на субстрат, на котором они живут, или на отдельные части растений, животные становятся менее заметными для врагов. Иногда роль хозяина «квартиры» выполняют животные — обитатели биоценоза. Мы уже говорили о водорослях, поселяющихся в шерсти южноамериканских млекопитающих — ленивцев. Известно значительное число животных нидиколов — обитателей нор других животных.
Третье направление отношений между организмами — отношения форические, когда одни виды способствуют перемещению с места на место других видов. В качестве примера можно привести жуков-навозников, которые переносят по воздуху мелких гамазовых клещей, поселяющихся на их брюшке, из одной навозной кучи в другую. Такие же форические отношения в сочетании с трофическими наблюдаются между птицами и млекопитающими, с одной стороны, и их эктопаразитами (пухоедами, блохами, клещами) — с другой.
|
|
Четвертое направление отношений — фабрические, при которых один вид животного использует части другого животного или растения при строительстве гнезд, подстилки в норах и пр. Один из наиболее ярких примеров фабрических отношений — использование бобрами стволов деревьев и их ветвей при строительстве плотин и хаток. Однако имеется и много других примеров — строительство гнезд птицами, мелкими зверьками (из веточек, листьев, летучих семян и пр.).
Зеленые растения представляют собой и структурную основу любого наземного биоценоза, и его энергетическую базу, так как это основная группа продуцентов, т. е. организмов, поставляющих энергию, полученную в процессе ассимиляции. Животные выступают как потребители выработанного растениями органического вещества в его разнообразных формах, как консументы трех порядков. Грибы играют в биоценозах разнообразную роль. Среди них имеются консументы — паразитические грибы, нападающие на растения и животных, и много редуцентов, способствующих превращению различных органических веществ в минеральные. В то же время плодовые тела многих грибов представляют лакомую пищу для животных — обитателей сообщества.
•Бактерии — в первую очередь редуценты. Среди них имеется также значительное число видов, уничтожающих органическое вещество животных и растений.
К сказанному можно добавить, что абсолютных граней между перечисленными группами организмов нет. Консументы — животные, грибы, паразитические растения в то же время выполняют и роль редуцентов, превращая в процессе своей жизнедеятельности органические вещества в минеральные. Эпифиты, являющиеся преимущественно продуцентами, в то же время используют в процессе питания разлагающиеся растительные вещества, скапливающиеся на коре растений-хозяев, т. е. одновременно выполняют и функции редуцентов.
Для понимания роли тех или иных организмов в жизни сообщества имеет существенное значение оценка их численности. Мы говорили о подразделении видов по степени их доминирования. Имеются и другие способы оценки численности (обилия) вида. Различают абсолютную (в цифрах) и относительную (в баллах или %) оценки обилия. При цифровой оценке определяют количество особей на единицу площади, объем вида на единицу объема сообщества, массу вида на единицу площади, объема или в пересчете на число особей.
Цифровые оценки численности, несмотря на их трудоемкость, наиболее часто используются, так как наиболее точны и допускают машинную статистическую обработку результатов.
Методы балльной оценки численности дают значительно менее точные результаты, хотя и менее трудоемки. Для растений в числе других используется пятибалльная шкала, предложенная немецким ботаником О. Друде (сор3, сор2, сор1 sp, sol). Относительные оценки обилия у растений основываются чаще всего на проценте площади,, занятой проекциями надземных частей от общей площади, на которой проводилось измерение. Применяется_1акже_подсчет наименьших расстояний между растениями, суммы поперечных сечений стволов, суммы площадей оснований стеблей и др. Ко многим животным, подвижным и к тому же ведущим скрытный образ жизни, методы цифровой оценки плохо применимы. Из балльных оценок обычно применяется трехбалльная шкала: вид многочислен, обычен, редок. В качестве критериев косвенной оценки могут служить: количество нор, или входных отверстий (для норников), подсчет по голосам (преимущественно для птиц), количество следов на единицу площади, число кормовых столиков; (скоплений несъеденных остатков растений) и пр.
Помимо упомянутых выше структурных единиц биоценоза (микроценозов) в нем имеются структурно-функциональные единицы (консорции). Под консорцией понимают совокупность самостоятельно существующего (т. е. не нуждающегося в опоре и не поселяющегося на другом виде) зеленого (т. е. ассимилирующего) растения со всеми организмами, связанными с ним трофическими, топическими, форическими и фабрическими связями, т. е. использующими его в процессе жизнедеятельности. В этом случае самостоятельно существующее зеленое автотрофное растение называют центром консорции, а связанные с ним виды — консортами. Консорции могут быть индивидуальными, ценопопуляционными, региональными, видовыми. Популяции консортов, связанные с индивидуальным или ценопопуляционным центром консорции, могут включать: паразитов из мира растений, грибов, микроорганизмов, животных, растений-полупаразитов, микоризообразователей, эпифитов и лиан, животных-фитофагов, собирателей пыльцы и нектара, гнездящихся на растениях птиц — переносчиков семян и плодов. Иными словами, в состав консортов входят все организмы, непосредственно связанные с центром консорции, но не входят виды,, связанные с ним лишь косвенно, например консументы второго порядка, поедающие растительноядных животных, питающихся на данном растении. Консорции тесно переплетаются друг с другом, поскольку одни и те же виды консортов могут быть связаны с различными центрами консорции (рис. 32).
|
|
Рис. 32. Схема консорции дерева (липы):
/ — микориза на корнях липы; 2 — личинка хруща — потребитель корней; 3 — жук-короед; 4 — гусеница шелкопряда, питающаяся листвой дерева; 5 — жук-листоед; 6 — пчела-опылитель цветков; 7 — гнездо дрозда, свитое на ветви липы; 8 — олени — потребители веточного корма; 9 — лесна» мышь — потребитель семян липы (по Дю-виньо и Тангу, 1968 с изменениями)
Трофические связи в сообществе образуют густую сеть пищевых цепей, включающих продуценты, находящиеся в начале любой пищевой цепи, а также консументы различных порядков и редуценты (рис. 33). При этом каждое последующее звено пищевой цепи дает меньшую массу, чем предыдущее, поэтому любая пищевая цепь характеризуется, как говорят, пирамидой биомасс (рис. 34).
|
|
Сообщество характеризуется, как сказано выше, своей внутренней средой, отличающейся от среды, не преобразованной сообществом. Эта внутренняя среда, преобразованная сообществом, далеко не однородна. Каждый
Рис. 33. Пищевые цепи в сообществе пустыни:
/ —джек (дрофа); 2 — ящерицы, змеи; 3 — слепушонка; 4 — чекан пустынный; 5 — насекомые; 6 — растительность пустыни; 7 — тюльпаны; 8 — тушканчики; 9 — совы; 10 — конек; 11 — пустынная славка; 12 — жаворонки; 13 — зайцы; 14 — волк; 15 — филин; 16 — ежи; 17 — насекомые; 18 — растительность оазиса; 19 — вода; 20 — лунь; 21 — пеночки и камышовки; 22 — славки; 23 —- кулики; 24 — утиные; 25 — пастушок; 26 — головастики. Стрелки направлены от добычи к хищнику, от пищи к ее потребителю (по Кашкарову, 1945)
вид, каждая жизненная форма, образующие сообщество, находят в нем для себя наиболее благоприятные условия существования. Нередко для выполнения разных функций одним и тем же видам необходимы различные условия. Таким образом, сообщество представляет сочетание разнообразных в экологическом отношении групп.
Рис. 34. Пирамиды:
/. Биомасс на примере соотношения весов различных групп, входящих в состав биоценозов оз. Вебер (шт. Висконсин): 1 — фитопланктон; 2 — донная флора; 3 — донная фауна; 4 — зоопланктон; 5 — рыбы. //. Чисел для многоклеточных организмов, обитающих в почве леса с опадающей листвой близ Эвенстауна (шт. Иллинойс). По горизонтали — количество организмов на 1 кг лесной почвы, по вертикали — группы по величине тела, показателем которой служат линейные (мм) размеры (по Воронову, 1963)
Очень существенное значение имеет характер пребывания видов в биоценозе. Растения, как правило, неподвижны. Группы растений, образующие сообщество, различаются тем, какую долю своих органов они теряют в неблагоприятные периоды года. Так, одни из них круглый год сохраняются в неизменном виде; другие — теряют на неблагоприятное время года только листья; третьи — листья и большую или меньшую часть стеблей; четвертые — кроме листьев и надземных стеблей, значительную часть подземных органов, сохраняя лишь луковицы, клубни и корневища, запасающие корни, специально предназначенные для перенесения этих неблагоприятных условий; наконец, пятые в течение неблагоприятного периода сохраняются лишь в виде семян и плодов.
Животные менее тесно связаны с определенным сообществом. Мы можем различать изменения характера пребывания животных в сообществе по фазам метаморфоза, времени суток и сезонам. Одни виды проходят в одном и том же биоценозе все фазы развития, нередко лишь меняя место пребывания на разных фазах. Так, многие жуки в фазе яйца и личинки обитают в почве, а во взрослом состоянии — живут в воздушной среде. Птенцы некоторых птиц выводятся на поверхности почвы, а становясь способными к полету, перекочевывают в кроны деревьев и т. д. Другие виды одни фазы развития проходят в одном ценозе, другие — в другом.
Нередко животные изменяют пребывание в сообществе в течение суток. Так, цапли кормятся по берегам водоемов, а гнездятся и ночуют в кронах деревьев, белая крачка (обитатель тропических островов и побережий) и некоторые другие птицы летают в поисках пищи над океаном, где они добывают корм, а выводят птенцов на ветвях лесных деревьев, куда и приносят им корм, и т. д. Наконец, нередко животные различаются по характеру пребывания в сообществе в разные сезоны года. Есть виды, обитающие в одном сообществе в течение круглого года и находящиеся весь год в активном состоянии; другие, живя в одном и том же сообществе круглый год, часть года проводят в состоянии спячки или анабиоза, третьи — только в период выведения детенышей связаны с определенным сообществом, а остальное время проводят в сообществах других стран; некоторые виды, наоборот, выведя детенышей в сообществах дальних стран, в данное сообщество переселяются только на остальную часть года, когда там, где они выводили детенышей, условия существования становятся неблагоприятными; наконец, многие сообщества посещаются целой группой видов лишь дважды в году — в период весенних и осенних миграций. Конечно, в сообществах различных географических зон соотношение между животными различных групп неодинаково. Так, во влажных тропических сообществах отсутствуют полностью или почти полностью сезонные мигранты и впадающие в оцепенение или в спячку формы и виды, улетающие на неблагоприятное время года. В аридных районах много видов, впадающих в оцепенение или откочевывающих на неблагоприятное время года. В холодных странах велик процент откочевывающих форм и мало обитающих круглый год и т. д.
Животные могут в процессе жизнедеятельности связывать друг с другом близкие и более далекие друг от друга сообщества. Так, различные фазы развития многими животными проходятся в разных средах, одни стадии развития проходят в водной среде, другие — в наземной, в далеких друг от друга сообществах. Таковы, например, многие насекомые — комары, мошки, стрекозы и др. При суточных перемещениях птицы, например, могут удаляться от того сообщества, с которым связана большая часть их жизни, на километры и десятки километров, при сезонных миграциях — на сотни и тысячи километров.
По привязанности к сообществу все организмы могут быть поделены на две основные группы: постоянные (сессильные), к которым относятся на суше растения и грибы, а в водных сообществах и бентосные формы и непостоянные (вагильные), к которым относится большая часть животных и неприкрепленные водные растения.
Рисунок 5Рис. 35. Весенние аспекты Стрелецкой степи под Курском (сверху вниз): |