Процесс превращения исходно диплоидных стволовых клеток в гаплоидные сперматозоиды называют сперматогенезом. Иначе говоря, это процесс развития мужских половых клеток (рисунок 3.3). В сперматогенезе выделяют 4 периода:
1) период размножения;
2) период роста;
3) период созревания;
4) период формирования сперматозоида (спермиогенез).
Сперматогенез происходит в семенниках. У некоторых животных (губки, плоские черви) истинных гонад нет, и сперматогенез осуществляется в рассеянных по телу сперматогенных скоплениях.
В период размножения диплоидные мужские половые клетки – сперматогонии делятся митотически несколько раз. Популяция мужских гамет содержит стволовые клетки. При их делении могут появиться дочерние клетки, соединённые цитоплазматическими мостиками, образуя синхронно развивающийся клон.
В периоде роста половые клетки называются сперматоцитами первого порядка (сперматоцитами I). Они немного увеличиваются, в ядрах происходит профаза мейоза.
В течение периода созревания совершаются два деления созревания и осуществляется редукция числа хромосом. При первом делении (редукционном) к полюсам расходятся гомологичные хромосомы, при втором делении (эквационном) – сестринские хроматиды. После первого деления возникают сперматоциты II, а после второго деления – сперматиды.
|
|
Таким образом, из каждого сперматоцита I появляется два сперматоцита II, а затем 4 одинаковые по размерам гаплоидные клетки – сперматиды. Они более не делятся и вступают в период спермиогенеза. После ряда преобразований они превращаются в сперматозоиды (рисунок 3.3).
Рисунок 3.3 – Формирование сперматозоидов
Сперматозоиды должны быть высокоподвижными в окружающей среде, в том числе и в половых путях самок, поэтому они маленькие, лишены цитоплазмы и состоят только из головки (ядросодержащая часть) и хвоста, или жгутика (орган передвижения). На ультрамикроскопическом уровне в головке сперматозоида различают акросомальную и постакросомальную зоны, в хвосте – промежуточный, главный и хвостовой отделы. Цитолемма спермия по химическому строению и по степени электронной плотности неоднородна.
Большую часть головки занимает ядро, заполненное конденсированным хроматином и белками. Между ядром и передним участком цитоплазматической мембраны спермия находятся акросомальная вакуоль (специализированная лизосома, содержащая группу ферментов – лизинов, облегчающих внедрение в яйцеклетку).
Промежуточный отдел содержит аксонему (построена по типу реснички) и 9 продольных плотных элементов цитоскелета (состоят из кератиноподобных белков). В хвосте элементы цитоскелета исчезают, аксонема заканчивается 18-ю одиночными микротрубочками. Общая длина сперматозоида примерно 60 мкм, из них 55 мкм приходится на хвост.
|
|
Энергию сперматозоиды получают за счет ферментативных процессов (анаэробы), дышат они с помощью гидрокарбоната в гонадах. Выйдя из яичка, сперматозоиды морфологически сформированы, но функционально не зрелы – неподвижны, не способны к оплодотворению. Они несут антигены, активирующиеся только в женских половых органах. Здесь сперматозоиды становятся подвижными и способны к оплодотворению.
Задание 1: Рассмотрите схемы гаметогенеза (рисунок 3.4). Не глядя в текст, восстановите подписи к рисункам. Укажите стадии жизненного цикла, фазы развития клеток, механизмы деления, количество хромосом в клетках. Проверьте себя.
Рисунок 4 – Стадии гаметогенеза
Задание 2: Схематически изобразите строение половых клеток. Введите обозначения
Рисунок 3.5 – Схема строения овариального яйца
Рисунок 3.6 – Схема строения сперматозоида
Вопросы для самоконтроля:
1 Расскажите о соотношении способов деления клеток на разных этапах процессов роста и развития.
2 Назовите основные этапы (фазы) мейоза и кратко опишите наиболее существенные процессы каждой фазы.
3 В чем заключаются дифференцировочные процессы развития?
4 Опишите развитие женских гамет, развитие мужских гамет.
5 Назовите черты сходства и различия в развитии мужских и женских гамет.
6 Какие факторы среды могут повлиять на развитие гамет?
7 В чем проявляются нарушения развития?
8 Что такое «отдаленные последствия» воздействия факторов среды?