Нервно-мышечная система представляет собой тесно связанный комплекс скелетных мышц и периферических образований нервной системы: мотонейронов и их аксонов. Функциональным элементом системы является двигательная единица (ДЕ). Под двигательной единицей подразумевают комплекс, состоящий из двигательной клетки, ее аксона и группы иннервируемых этим аксоном мышечных волокон.
Все мышечные волокна одной ДЕ функционально одинаковы и действуют по принципу “все или ничего”, когда каждый импульс, превышающий определенный порог, приводит к сокращению всех мышечных волокон одной ДЕ. Территории, занимаемые ДЕ, и количество мышечных волокон в них зависят от размера мышцы и её функции. Анатомически в одном мышечном пучке могут находиться мышечные волокна от разных ДЕ. Таким образом, в области одного пучка представлены разные ДЕ, в то же время ДЕ никогда не образует своих разветвлений в замкнутой территории, а распространяет как бы щупальца на соседние области (рис. 2).
|
|
Рис. 2. Схема строения двигательной единицы.
Как видно из схемы, зоны отдельных ДЕ перекрываются, но каждая имеет свою специализацию и содержит мышечные волокна одного типа.
В функциональном плане ДЕ можно разделить на два основных типа: быстрые и медленные. Существуют и переходные формы.
Медленные ДЕ (1 тип) включают медленный мотонейрон, медленный аксон, медленные мышечные волокна. Медленные мотонейроны – малые по величине (альфа-малые мотонейроны), имеют высокую возбудимость, низкую частоту генерации импульса, высокую выносливость, неутомляемость. Обмен в них преимущественно аэробный. Аксон этих клеток тонкий, слабо миелинизирован, и скорость проведения возбуждения по нему невелика, но он более возбудим при непрямой электрической стимуляции. Медленные мышечные волокна тоньше, состоят из меньшего количества миофибрилл и поэтому развивают меньшее усилие, однако они более выносливые и могут длительное время давать стабильное напряжение, имеют богатую сеть капилляров, что обеспечивает высокую степень окисления. В целом, медленные ДЕ обеспечивают длительное (тоническое) напряжение мышцы.
Быстрые ДЕ (2 тип) состоят из “быстрых” элементов. Быстрые мотонейроны более крупные по величине (альфа-большие мотонейроны), менее возбудимы, могут давать высокую частоту импульсации, но скоро истощаются. В этих клетках преобладает анаэробный обмен. Они имеют толстый аксон с хорошо развитым слоем миелина, что обеспечивает высокую скорость проведения импульса. Быстрые мышечные волокна – более толстые, обладают мощной лактацидной анаэробной системой энергообеспечения. Они объединяют большее количество миофибрилл и способны развивать достаточно большое усилие за короткий период времени, но быстро утомляются. Быстрые ДЕ обеспечивают мощное, быстрое напряжение.
|
|
Среди быстрых ДЕ выделяют два подтипа: 2А – медленно утомляемый и 2В – быстро утомляемый. Эти подтипы ДЕ различаются порогом возбуждения, частотным диапазоном импульсации, а также особенностями обмена.
СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ
Главенствующая роль в данной системе принадлежит мотонейронам, которые в пределах сегментов спинного мозга и ствола головного мозга объединяются в ядра. Каждое такое ядро содержит определенное количество неоднородных мотонейронов, иннервирующих одну мышцу, подчиняющихся системе супрасегментарных влияний, воздействию межсегментарных, рефлекторных и внутрисегментарных связей.
С учетом структурной организации можно выделить следующие уровни поражения нервно-мышечной системы:
1. Первично-мышечные поражения.
2. Синаптические поражения (нарушения нервно-мышечной передачи).
3. Невральные поражения (в том числе и поражение терминалей).
4. Нейрональные поражения.
При этом необходимо всегда помнить, что мы изучаем единую систему и нарушение любого ее элемента отражается на функции системы в целом.