Интроны группы II

Интроны группы II объединяют второй класс самосплайсирующихся интронов. До сих пор они обнаружены только в митохондриях и хлоропластах растений и у грибови хотя большинство из них расположено в генах, кодирующих белки, интроны группы II присутствуют также в генах некоторых тРНК и рРНК. Сплайсинг интронов группы II составляет особенный интерес для биологов-эволюционистов из-за интригующего сходства механизмов их сплайсинга и сплайсинга молекул пре-мРНК (см. рис. 15-14 в книге).

Подобно интронам группы I, РНК, принадлежащие к классу молекул включающих интроны группы II, складываются во вполне определенную третичную структуру. В нефизиологических условиях (умеренно повышенная температура и высокая концентрация ионов Mg²⁺) ряд интронов группы II способны к самостоятельному выщеплению себя из первичных молекул РНК в отсутствие любых белков. Однако они нуждаются в дополнительных направляющих факторах сплайсинга в условиях in vivo. Действительно несплайсируемые интроны группы II у грибов кодируют белки созревания (матуразы), которые помогают вырезать эти интроны. Реакции трансэтерификации выполняемые интронами группы II в точности соответствуют реакциям сплайсинга молекул пре-мРНК в ядре. Во-первых, 5^/-сайт сплайсинга атакуется внутренним аденозином, представляющим собой точку ветвления, с образованием промежуточной петли (сравните рис. 15-14В и рис. 15-6В). Освободившийся экзон атакует 3^/-сайт сплайсинга при этом происходит соединение двух экзонов. Наиболее ярким отличием этих двух видов сплайсинга является то, что даже в условиях in vitro сплайсинг пре-мРНК требует присутствия мяРНК U1, U2, U4, U5 и U6, а также 100 белковых факторов и энергетических затрат.

Интересно, что внутримолекулярная вторичная структура интронов группы II формирует каталитический центр, который имеет большое сходство с межмолекулярным спариванием оснований малых ядерных РНК в сплайсисоме (рис. 15-14С). Это подводит к предположению, что отдельные элементы, расположенные в интронах группы II, являются прародителями (предшественниками) аппарата сплайсинга ядерных пре-мРНК. В ходе эволюции каталитически активные элементы интронов группы II могли быть удалены из состава интронов и разделиться на несколько самостоятельных малых ядерных РНК. Благодаря комплементарному спариванию и опосредованным белками взаимодействиям эти молекулы РНК собрались в сплайсисому с формированием каталитического центра, похожего на каталитический центр интронов группы II. В результате образовалась структура способная действовать на множество различных молекул пре-мРНК. В сущности сплайсинг интрона у Chlamydomonas по-видимому является промежуточным случаем, где каталитический центр образован тремя разными молекулами РНК.