Биологическое значение семян

Морфология сосны. Сосна (Pinus silvestris) — представитель большого типа голосеменных растений. Этот вид относится к порядку хвойных, семейству сосновых. В отдаленные геологические эпохи тип голосеменных был обширным и разнообразным. В настоящее время он представлен намного скромнее, многие виды вымерли. Все современные голосеменные растения — древесные формы.

Сосна — крупное дерево высотой до 40 м. Ветвление побега моноподиальное, поэтому хорошо выражен главный стебель — ствол дерева. В анатомическом отношении стебель характеризуется высокой специализацией тканей. Ткани так же, как в стебле цветковых растений, располагаются концентрическими кругами. На поперечном разрезе хорошо различаются покровная ткань, кора, камбий, древесина, сердцевина. Сердцевина и кора развиты слабо. Древесина занимает большую часть стебля и отличается однородностью гистологического строения. Она состоит только из трахеид, в ней нет сосудов, либ-риформа и паренхимы. Некоторое разнообразие в ее строение вносят сердцевинные лучи и смоляные ходы, пронизывающие сердцевину в вертикальном и горизонтальном направлениях.

Сосна имеет побеги двоякого рода – удлиненные и укороченные. На удлиненных побегах листья в виде сухих бурых чешуек. В их пазухах развиваются побеги укороченные, которые несут ассимилирующие зеленые листья. Листья располагаются спирально, но очень сближено, поэтому кажется, что они составляют пучок. У сосны лесной два листа в пучке, у других видов – иное число.

Спороносные листья сосны — спорофиллы — сильно видоизменены и потеряли всякое сходство с обычными ассимилирующими листьями – трофофиллами. Спорофиллы собраны в шишки, мужские женские.

Микроспорофиллы и микроспорангии. Мужские шишки развиваются в конце апреля – начале мая на удлиненных побегах. Они располагаются группами, образуя «колосок». Шишка состоит из осевой части и спирально расположенных на ней микроспорофиллов. Микроспорофиллы - небольшие желтоватые чешуйки с загнутыми кверху окончаниями. На нижней стороне этих чешуек развиваются микроспорангии, которые имеют вид маленьких мешков. Вся эта система — микроспорофиллы с микроспорангиями — называется «тычинковой», a микроспорангий — пыльником.

Образование, строение и развитие пыльцы. Клетки археспория, заполняющие пыльник, делятся путем мейоза и образуют многочисленные микроспоры – пыльцу. Пыльца в момент образования представляет собой гаплоидную клетку с двойной оболочкой. Наружная оболочка называется экзиной (от лат. exter — наружный), внутренняя – интиной (от лат. intus — внутренний). Экзина более плотная и имеет на наружной стороне характерные местные утолщения. В двух точках она отстает от интины, образуя два воздушных мешка, благодаря которым удельный вес пыльцы уменьшается, а ее «летучесть» увеличивается.

Развитие пыльцы начинается еще в пыльнике. Там происходят одно-два деления пыльцевой клетки, но следов от этих делений не остается. Образовавшиеся клетки тут же рассасываются. Эти быстро исчезающие клетки представляют собой остатки вегетативных клеток мужского заростка.

В результате еще одного деления в пыльце образуются две неравные по размеру клетки. Меньшая из них называется генеративной, большая – вегетативной. В таком состоянии пыльца соответствует мужскому заростку. Как видно, вегетативные функции заростка и сам заросток сведены у сосны к минимуму, почти к нулю.

Макроспорофиллы и макроспорангии. Макроспорофиллы сосны называются семенными чешуйками, они также собраны в шишки. Женская шишка состоит из чешуек двоякого рода — кроющих и семенных. Семенная чешуя большие размеров, имеет треугольно-округлую форму с остроконечным загнутым окончанием. Кроющая чешуя меньше семенной, имеет округлую форму, располагается на спинной стороне семенной чешуйки. У других видов этого семейства форма и относительные размеры семенной и кроющей чешуек могут быть иными. Кроющие чешуйки бесплодны, в размножении они играют второстепенную роль.

Строение и развитие семяпочки. В основании семенной чешуи на ее верхней стороне находятся два светлых маленьких пузырька – семяпочки.Семяпочка гомологична макроспорангию. Ее центральная часть называется нуцеллусом (от лат. nux – орешек), наружная часть – покровами семяпочки или интегументами (от лат. integumentum – покров).

Предполагается, что спорангию гомологичен только нуцеллус, а покровы представляют собой новое образование, не свойственное папоротникам. Покровы семяпочки многослойные, они в виде чаши или бокала охватывают нуцеллус со всех сторон и выполняют защитную функцию. На вершине покровы не смыкаются, остается узкая щель – пыльцевход, или микропиле (от греч. mikros - малый, pyle — ворота).

Нуцеллус - живая физиологически активная паренхимная ткань, по происхождению спорогенная. Способность к образованию спор сохраняет только одна клетка – материнская клетка спор. Она лежит поверхностно, близко к микропиле. Остальные клетки нуцеллуса играют роль питательной ткани, обеспечивая рост и развитие споры, а также развитие зародыша. Как видно, дифференциация клеток, разделение их функций произошло и в спорангии.

Материнская клетка спор делится путем мейоза, и образуются четыре гаплоидные клетки – споры. Три из них рассасываются, развивается только одна. Развитие споры состоит в том, что она многократно делится и создает в центре семяпочки многоклеточное тело – эндосперм. Эндосперм представляет собой женский заросток, т.е. это второе половое поколение сосны – гаметофит. Эндосперм – ткань гаплоидная, поскольку развивается из гаплоидной споры.

В верхней части эндосперма образуются два архегония также весьма упрощенного строения, в каждом из них по одной яйцеклетке.

По сравнению с мужским заростком—двуклеточной пыльцой — женский развит несколько лучше. Но и здесь происходит крайняя редукция полового поколения и утрата почти всех вегетативных функций.

Опыление и оплодотворение. Опыление сосны осуществляется с помощью ветра. Пыльцы образуется очень много, но большая часть ее погибает. В период опыления (в середине мая) пыльцу можно найти на поверхности почвы, листьев, на лесных лужах она образует желтые окаймления.

Пыльца, попавшая на семяпочку сосны, прорастает. При этом трогается в рост вегетативная клетка пыльцы. Она растет на одном полюсе и вытягивается в пыльцевую трубку. Трубка растет в полость семяпочки, проникая туда через семявход, и достигает архегония. Шейковые клетки архегония растворяются, и открывается свободный доступ к яйцеклетке.

Вторая клетка пыльцы делится дважды. От первого деления образуются две клетки — ризоидальная и антеридиальная. Первая из них тут же растворяется, а вторая делится еще раз. Клетки, образовавшиеся в результате деления антеридиальной, являются мужскими гаметами— спермиями. От мужских гамет мхов, папоротников, саговников они отличаются отсутствием жгутиков, поэтому к активному движению не способны. Становится понятным значение пыльцевой трубки. С ее помощью спермии попадают в архегоний. Пыльцевая трубка — явление совершенно новое, не свойственное ни мхам, ни папоротникам. Как видно, у сосны более надежны средства доставки спермиев в архегоний и нет необходимости в наличии капельножидкой воды.

В архегоний происходит процесс оплодотворения и образуется зигота. После этого все части семяпочки претерпевают существенные изменения, в результате которых семяпочка превращается в семя.

Строение семени сосны. Семя сосны имеет сложное строение. Покровы семени состоят из паренхимных толстостенных клеток, оболочки которых сильно одревесневают, развиваются из покровов семяпочки и выполняют защитную роль. Под покровами находится тонкая бурая пленка, облекающая «ядрышко» семени. Она представляет собой остатки нуцеллуса. Центральное желтовато-белое ядрышко семени — эндосперм. Женский гаметофит сосны представляет собой гаплоидный эндосперм. Он, как и трплоидный эндосперм покрытосеменных растений, обычно является питательной тканью. За счет запасных питательных веществ эндосперма развивается при прорастании семени зародыш и образуется проросток.

В центре эндосперма в виде короткого булавовидного тела лежит зародыш. Он развивается из зиготы и представляет собой зачаток будущего растения — нового спорофита. На одном полюсе зародыша находится почка, на другом — зародышевый корень. Почка состоит из нескольких зародышевых листочков — семядолей (так обычно называются первые листья зародыша), между ними находится конус нарастания. С эндоспермом зародыш не срастается и лежит в нем свободно. К наружной стенке эндосперма он прикрепляется с помощью тонкой нити— подвеска. Зародыш ориентирован в семени так, что корешок его обращен к микропиле, к поверхности семени, почка — в глубь семени.

Таким образом, семя — сложное образование, в котором сочетаются ткани трех различных поколений; покровы и нуцеллус — диплоидные ткани спорофита, эндосперм — гаплоидная ткань гаметофита, зародыш — спорофит нового поколения.

Биологическое значение семян. Семя имеет большое биологическое значение. Семенной способ размножения обладает особыми преимуществами: первые этапы развития новой особи, когда она особенно легко уязвима, проходят на материнском растении. Таким образом, растению обеспечены благоприятные условия для развития - защита и питание. Самостоятельная жизнь организма начинается уже не с одной клетки — зиготы или споры,— а с зародыша, в котором сложились основные органы будущего растения и даже дифференцировались некоторые ткани.

Семена обладают периодом покоя, который может быть вынужденным и затягиваться при неблагоприятных условиях на очень долгое время. Семена при этом не теряют своей жизнеспособности, «пережидая» неблагоприятное время года, и прорастают лишь при соответствующих условиях. У мхов и папоротников зигота прорастает или погибает немедленно. Ни периодом покоя, ни мощными средствами защиты эта клетка не обладает, поэтому понятно, что семенное размножение увеличивает выживаемость потомства,

Семена сосны имеют приспособления для расселения. Они относятся ветром от материнского растения на значительное расстояние. С их помощью увеличивается ареал.

* * *

Рассматривая последовательно цикл развития и размножение мхов, папоротников, разноспоровых папоротников, голосеменных растений, можно видеть, что основное направление эволюции — редукция полового поколения (гаметофита). Она выражается в том, что гаметофит утрачивает свои вегетативные функции. Он служит у высших форм только для образования гамет. Специализация гаметофита достигает крайней степени. В связи с этим гаметофит теряет самостоятельность, развивается только на спорофите и за его счет. Морфологически гаметофит редуцируется до нескольких клеток.

Таким образом, в цикле развития голосеменных растений преобладает спорофит и, следовательно, диплоидная фаза развития. Гаплоидная фаза очень непродолжительная, представлена пыльцой, эндоспермом семяпочки и гаметами.

Л е к ц и я 26