2015-08-21
1721Биполяр — типичная нервная клетка, имеющая приемный отросток — дендрит, врастающий в синаптическое окончание одного или нескольких рецепторов; тело с ядром и аксон, передающий возбуждение на выходной нейрон сетчатки — ганглиозную клетку. Часть биполяров связана только с колбочками (колбочковые биполяры), другие связаны только с палочками (палочковые биполяры). Третий нервный слой сетчатки (после рецепторов и биполяров) образуют тела ганглиозных клеток — выходных нейронов сетчатки, чьи аксоны слагают зрительный нерв. По нему сигналы, закодированные в последовательность нервных импульсов, передаются в зрительные отделы мозга. Таким образом осуществляется прямой путь передачи нервного зрительного сигнала: рецептор — биполяр — ганглиозная клетка. Кроме того, в наружном синаптическом слое расположены горизонтальные клетки, осуществляющие латеральные (боковые) взаимодействия. Горизонтальные клетки расположены отдельными слоями. Функция этих клеток не до конца ясна.
Амакриновые клетки — не имеющие аксона. Они влияют на передачу сигнала с биполяров на ганглиозные клетки. Различают несколько десятков разных амакриновых клеток с разным строением и разными функциями. Амакриновые клетки — это «мозг» сетчатки. В них происходит начальная (а у рыб, земноводных и пресмыкающихся практически полная) обработка зрительного сигнала.
Ганглиозные клетки сетчатки — это импульсные нервные клетки. Одни ганглиозные клетки отвечает импульсной посылкой на увеличение освещения, другие, наоборот, тормозятся светом. Одни клетки отвечают на постоянное освещение длительным разрядом, другие — коротким. Есть ганглиозные клетки, кодирующие конфигурацией разряда импульсов цвет освещения. У высших позвоночных дальнейшая обработка зрительного изображения происходит в зрительных зонах коры головного мозга.
4Пигментный эпителий и сосудистая оболочка глаза человека содержит большое количество меланина, который поглощает свет, не поглощенный фоторецепторным слоями сетчатки. Это важно, поскольку отражение может сильно исказить изображение. При слабом освещении, однако, отражение может оказаться полезным, поскольку дает еще одну возможность непоглощенному свету взаимодействовать с зрительным пигментом наружных сегментов. Слой, который отражает свет у многих ночных и сумеречных животных, называется зеркальцем (tapetum lucidum)(буквально - светящийся ковер).
Каждому из вас приходилось видеть, как вспыхивают ярким фосфорическим блеском глаза кошки, этот зеленый блеск отраженное свечение.Они видны так далеко, потому что сноп лучей, пройдя через роговицу и хрусталик, фокусируется на сферической внутренней поверхности глаза и, отразившись от нее, снова попадает в хрусталик, роговицу и выходит в виде узкого направленного пучка лучей.
Но почему отраженный свет не белый, а зеленый?
Глаза кошки сверкают изумрудами, потому что между сосудистой оболочкой и сетчаткой есть еще один слой. Он играет роль зеркала и отражает свет. Такое зеркальце позволяет полнее использовать большую долю попавшего в глаз света и помогает лучше видеть в темноте. У кошек зеркальце ярко-зеленое. А вот глаза волка, собаки, крокодила сверкают пурпурным светом. У них зеркальце белое.Глаза людей не должны светиться - в человеческом глазу нет зеркальца, сетчатку подстилает слой черных клеток, содержащих особый черный пигмент - фусцин. Фусцин почти не отражает лучей.Могу похвастаться: мне несколько раз удавалось наблюдать это явление. Наиболее яркое свечение я дважды наблюдал в длинном сумрачном коридоре, в конце которого было окно. В первый раз мне встретилась девочка лет четырех. Свет из окна падал ей прямо в глаза, и они несколько мгновений светились ярким кошачьим блеском.
Существует три типа зеркалец сосудистой оболочки: фиброзный, клеточный и гуаниновый.
Зеркальца фиброзного типа (tapetum fibrosum) найдены у многих копытных. Они образованы отложениями белых коллагеновых волокон в сосудистой оболочке
Клеточный тип (tapetum cellulosum) обеспечивает более эффективное зеркало, он у хищных животных,у домашних кошек. Клеточные зеркальца обнаружены и у тюленей. Этот тип зеркальца, как следует из его названия, образован не коллагеновыми волокнами, а клетками. Клетки заполнены сократимыми нитями, которые, перекрещиваясь между собой, образуют зеркальную сеть.
Гуаниновый тип зеркалец (tapetum guaninum) обнаружен у костистых рыб. В этом случае клетки заполнены не волокнами, а пластинками гуаниновых кристаллов
5. Восприятие света – основная функция сетчатки, которая обеспечивается за счет работы двух типов рецепторов: палочек - 100-120 млн. и колбочек – 7 млн., названных так из-за своей формы. Колбочки бывают трех различных типов, содержащих по одному пигменту - сине-голубому, зеленому и красному, обеспечивая еще одну немаловажную функцию сетчатки – цветоощущение. Палочки содержат пигмент - родопсин, который поглощает часть спектра света в диапазоне красных лучей. Поэтому, в ночное время функционируют, в основном, палочки, в дневное – колбочки. Наибольшая плотность колбочек в центральной зоне - фовеа. Дальше к периферии плотность уменьшается. Центральная зона, наоборот, свободна от палочек - плотность палочек максимальна в кольце вокруг фовеа, а затем их количество также уменьшается к периферии.
У колбочек некоторых позвоночных, стоящих в эволюционной лестнице "не ниже" земноводных, часто в эллипсоиде развиваются масляные капли. Часто они содержат каротиноиды, придающие им заметную окраску. У дневных птиц они красные, оранжевые, желтые или зеленые, а у ночных - либо бесцветные, либо желтоватые. У волнистого попугайчика, например, присутствуют четыре класса пигментов колбочек.
Помимо развития в эллипсоиде масляных капель, иногда в миоиде формируется другой органоид - параболоид. В отличие от масляных капель параболоид не окрашен, и вместо каротиноидов содержит повышенную концентрацию гликогена. Имея значительно более высокий коэффициент отражения, чем окружение, он также играет существенную роль в фокусировке света на наружных сегментах. Другой характерной чертой сетчатки многих позвоночных является присутствие двойных, а иногда и тройных колбочек. Они встречаются у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, утконос и сумчатых, они не обнаружены у млекопитающих. Двойные колбочки состоят из двух слившихся миоидами колбочек. Две слившиеся колбочки обычно сильно различаются по размеру, большая (или главная) колбочка часто имеет масляную каплю, а меньшая - очень большой параболоид. Это, однако, далеко не всегда именно так. Помимо двойных колбочек, в сетчатке многих костистых рыб развиваются парные (близнецовые) колбочки. оба компонента парных колбочек - по структурно, равные.В сетчатке некоторых рыб присутствуют все четыре формы колбочек. В сетчатке усача (Barbus barbus) имеются короткие одиночные колбочки, длинные одиночные колбочки, парные колбочки и двойные колбочки (из неравных компонентов), которые распределены там без особого порядка. Двоятся не только колбочки - двойные палочки часто обнаруживаются в сетчатках пресмыкающихся, особенно змей и гекконов. Палочки также имеют различные формы.в сетчатке лягушки палочки представлены двумя типами: красных и зеленых.
Заканчивая эту главу, мне хочется обратить ваше внимание на одно странное и необъясненное обстоятельство. Исследования ученых, изучавших цветовое зрение у самых различных живых существ, показывают, что цвета умеют различать и насекомые, и земноводные, и птицы, и млекопитающие. Но, как это ни поразительно, некоторые животные, стоящие на весьма высокой ступени эволюционного развития, не различают цветов. Так, цветнослепыми являются собаки. Перед этим фактом (если это, конечно, не результат ошибки) остается лишь развести руками, столь непонятен он с точки зрения эволюционной теории. Правда, можно сделать одно полуфантастическое предположение. Нынче выяснена причина цветнослепоты - этот недостаток зрения объясняется генетическими причинами и является наследственным. например, у многих дневных животных количество колбочек в сетчатке превышает количество палочек. Есть даже такие, у которых палочки в сетчатке вовсе не обнаружены, например, некоторые змеи, ящерицы, черепахи. В сетчатках некоторых птиц - орлов, голубей - не только много колбочек, но бывает не одно, а даже два и три желтых пятна.
Глаз голубя воспринимает свет разной длины волны (разного цвета) так же, как глаз человека. Различие состоит лишь в том, что голубь видит синие цвета чуть лучше. В этом мы уступаем голубям, потому что наш хрусталик слегка окрашен в желтый цвет и плохо пропускает синие лучи. А вот глаз кошки содержит раза в три меньше колбочек, чем глаз человека. Совы, морские свинки, крысы, возможно, совсем не различают цветов: в сетчатках этих животных почти нет колбочек. Однако ученые предполагают, что в сетчатках некоторых животных могут существовать колбочкоподобные палочки, то есть палочки, которые реагируют не только на свет, но и на цвет.
Фоторецепторы: фотомеханические движения Эти движения возникают в результате активности актиновых филаментов миоида. При действии яркого света миоид палочек расслабляется, и наружные сегменты смещаются в сторону пигментного эпителия. Напротив, миоиды колбочек сокращаются и выдвигают наружные сегменты в сторону источника света. Фотомеханические движения достаточно медленны и измеряются минутами у птиц и десятками минут у рыб. Эти механические движения фоторецепторов сопровождаются сходными медленными движениями пигментных гранул в микроворсинки клеток пигментного эпителия. Гранулы смещаются в микроворсинки, защищая палочки и повышая чувствительность колбочек на ярком свету и сдвигаются к ПЭС при слабом освещении. Можно сказать, что животные, у которых развита фотомеханическая система, имеют две сетчатки - одну для яркого света, другую - для тусклого.
Организация центров зрительной системы. В ходе эволюции зрительной системы позвоночных наблюдается усложнение ее центральных отделов при относительной неизменности периферического отдела — сетчатки. У рыб и амфибий ганглиозные клетки сетчатки посылают свои аксоны непосредственно в высшие зрительные центры — крышу среднего мозга. В тектуме лягушки насчитывается до 250 тыс. нервных клеток, тела которых образуют несколько глубинных слоев крыши среднего мозга. Несмотря на то что по ходу зрительного нерва волокна переплетаются, переходя из пучка в пучок, их окончания в нейропильной оболочке тектума отражают план расположения элементов сетчатки, т. е. образуют локальную проекцию определенных квадрантов сетчатки на средний мозг. У рептилий зрительным центром является не только крыша среднего мозга, но и корковая пластинка больших полушарий, куда конвергируют нейроны различных сенсорных систем.
У птиц ассоциативные функции связаны с развитием многочисленных ядер таламуса. Ганглиозные клетки сетчатки птиц посылают свои аксоны помимо среднего мозга в многочисленные ядра таламуса. Возникает добавочное сигнальное переключение на нейроны этих ядер с последующим адресом в стриатум.
У млекопитающих к зрительным центрам добавляются сложные системы нейронов зрительной коры. Тенденция к таламокортикальному представительству намечается уже у круглоротых, где доминирует ретинотектальный путь. В ходе эволюции происходит переход от ретинотектального к ретиноталамокортикальному представительству, вызывая прогрессивное развитие переднего мозга (рис. 4.48).
Волокна зрительных нервов, перекрещиваясь между собой, образуют хиазм. У низших позвоночных происходит полный перекрест, у млекопитающих сетчатка одного глаза имеет и контра-, и ипсилатеральную проекции.
Большая часть волокон поступает в промежуточный мозг — наружное коленчатое тело. Аксоны его клеток вдут в 17-е поле коры. Часть волокон сетчатки направляется к крыше среднего мозга в передние бугры четверохолмия, в претектальную область и подушку в таламусе. Из подушки информация передается на область 18-го и 19-го полей коры. Претектальная область ответственна за регуляцию зрачка, а передние бугры четверохолмия связаны с
Рис. 4.48. Основные типы организации зрительной системы у позвоночных. А — млекопитающие; Б — рептилии, птицы; В — рыбы, амфибии; 1 — передний мозг, 2 — промежуточный мозг, 3 — средний мозг, 4 — мозжечок
глазодвигательными центрами и высшими отделами зрительной системы. Древний ретинотектальный путь в средний мозг млекопитающих не утрачивает своего значения и обеспечивает различения света и тени, обнаружение движения объекта.
Афферентные волокна из наружного коленчатого тела оканчиваются в слое IV и в глубине слоя III 17-го поля зрительной коры (рис. 4.49). Поле 17 является центральным полем зрительной коры, а 18-е и 19-е поля — периферическими. Ассоциативные волокна из поля 17 направляются в 18-е и 19-е поля. Между сетчаткой и полем 17 коры существует упорядоченное
