Особенности использования растений в качестве биоиндикаторов

ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАБОТЫ

Индивидуальная работа 1

Задания:

1 Прочитайте текст, составьте план ответа на вопрос тематики работы.

2 Переведите латинские наименования видов.

3 Выделите основные биоиндикационные признаки растений, популяций и фитоценозов в биомониторинговых исследованиях.

4 Выясните понятийные значения терминов, выделенных курсивом.

Особенности использования растений в качестве биоиндикаторов

В истории биоиндикации анатомо-морфологические изменения растений в ответ на антропогенные воздействия привлекли к себе внимание очень рано. В середине XIX в. были отмечены повреждения растений дымом вокруг бельгийских и английских содовых фабрик, а уже в 1850 г. Штекхардт (Stockhardt) опубликовал свои наблюдения о повреждениях дымом елей. Позднее сообщалось о характерных изменениях окраски растений во время военного применения ядовитых газов или их утечек. Сегодня во всех промышленно развитых странах известно о видимых поражениях растительности дымом или уличных деревьев солью. В полевых условиях, гидропонной культуре и камерах для окуривания было проведено множество исследований, посвященных связи морфологических изменений с антропогенными стрессорами.

И сейчас наиболее часто применяемые на практике методы биоиндикации учитывают анатомо-морфологические изменения высших растений.

Основой для этого являются в первую очередь незначительные затраты труда при наблюдении и оценке наблюдаемых явлений. Измерения чаще всего могут проводиться без специальных лабораторий и обученного персонала. Для некоторых стрессовых факторов уже испытаны и иногда специально подобраны различные морфологические индикаторы, с помощью которых возможна кратко- или долговременная индикация как при низких, так и при высоких дозах воздействия. Современные исследования уделяют главное внимание стандартизации тест-материала и условий его применения.

В ряде стран морфологические индикаторы используются в национальной системе мониторинга, в том числе в Нидерландах уже более 10 лет. С помощью методов биоиндикации, основанных на морфологических изменениях растений, получена большая часть картосхем антропогенного влияния. Морфологические методы индикации находят также применение при селекции устойчивых линий лесных, плодовых и декоративных деревьев. Попыткам найти на цитолого-анатомическом уровне характерные изменения, пригодные для ранней индикации, около 80 лет, но до сих пор успехи здесь незначительны. Дело в том, что микроскопические симптомы большей частью появляются одновременно с хорошо заметными макроскопическими признаками или лишь немногим раньше их. Специфический характер наблюдаемых изменений достоверно доказать не удалось. Поэтому микроскопические методы при биоиндикации до сих пор практически не использовались. Однако анатомические исследования способствовали пониманию процесса некротизации и морфологическому выявлению типов, устойчивых к газодымовым выбросам.

Перечислим некоторые анатомо-морфологические изменения, используемые для биоиндикации.

Изменение размеров клетки. Примерами служат увеличение клеток смоляных ходов у сосен, поврежденных SО₂, уменьшение клеток эпидермиса листьев как реакция на газообразное загрязнение.

Изменения субклеточных структур, например блокирование плазмодесм, расширение цистерн эндоплазматического ретикулума, отложение под действием Zn²⁺ сферического электроноплотного вещества в различных мембранах фасоли в гидропонной культуре, набухание тилакоидов у различных растений, обработанных SО₂, образование кристаллических включений в хлоропластах фасоли при воздействии газообразного хлора, грануляция плазмы и разрушение хлоропластов у деревьев, поврежденных SО₂ и Сl-.

Плазмолиз. Отслаивание плазмы от клеточной стенки как следствие действия кислоты и SО₂. Еловая хвоя в областях, свободных от выхлопных газов, дает выпуклый плазмолиз (исключительно зимой), а хвоя в условиях загрязненного городского воздуха в течение всего года обнаруживает вогнутый плазмолиз.

Изменения степени ксероморфизма листьев как следствие газообразных выбросов и форма приспособления к ним выражаются в увеличении числа устьиц, толщины кутикулы, густоты опушения, толщины листа и степени суккулентности (отношения сырой вес: сухой вес).

Изменение структуры древесины: например, снижение качества сосновой древесины в результате незначительного ее образования летом и выпадения годичных колец при воздействии SО₂. Исчезновение годичных колец у мягкодревесинных пород под влиянием поваренной соли, применяемой для таяния льда, слабое одревеснение корней злаков при обработке гербицидами.

Развитие листовых некрозов, очевидно, зависит от характера загрязнения атмосферы. В эксперименте водные растворы кислот повреждают у листьев фасоли сначала эпидермис, затем расположенный под ним мезофилл и ткани вокруг проводящего пучка. Газообразный НСl действует (вероятно, по причине высокой растворимости в воде) точно так же. Сначала нарушается полупроницаемость клеток эпидермиса, происходит плазмолиз, одновременно наблюдаются зернистые отложения в вакуолях. Нижний эпидермис при этом более чувствителен, чем верхний, однако особенно чувствительны железистые волоски. Позднее в палисадных клетках появляется много крупных вакуолей, а в хлоропластах — кристаллические включения. Так как подобные симптомы обнаруживаются и при водном стрессе, то дальнейшее развитие поражения считают обусловленным потерей воды и не кислотоспецифичным.

При повреждении ткани газообразными выбросами в качестве входных ворот обычно указывают устьица, а мезофильные клетки вокруг межклеточных воздухоносных полостей считаются первичными участками воздействия. Между тем обнаружено, что при хроническом поражении SО₂ берез, лип, дубов и буков первым симптомом всегда служит темная грануляция пучкового влагалища. Лишь при более сильном повреждении сначала становились зернистыми и подвергались плазмолизу клетки нижнего эпидермиса и мезофилла, а последним отмирал верхний эпидермис. Однако и здесь эндогенные и экзогенные факторы оказывают сильное модифицирующее воздействие. У сосновой хвои, росшей на солнечной стороне, SО₂ повреждает только зоны вокруг межклеточных воздухоносных полостей, а у хвои из затененной части кроны – почти всю хлоренхиму вплоть до узкой краевой зоны на периферии. Молодые листья, кутикула которых еще не сформировалась, легче, чем старые, повреждаются непосредственно через кожицу. Поэтому некрозы у листьев различного возраста имеют различный характер.

Некрозы – отмирание ограниченных участков ткани – важные симптомы повреждений при индикации, иногда довольно специфичные. Следует различать:

– точечные и пятнистые некрозы (отмирание тканей листовой пластинки в виде точек или пятен; например, очень характерны серебристые пятна после воздействия озона у табака сорта Веl, а также у Urtica urens и Begonia semperflorens;

– межжилковые некрозы (отмирание листовой пластинки между боковыми жилками первого порядка; часто при воздействии SО₂);

– краевые некрозы (характерные, четко отграниченные формы у лип, поврежденных поваренной солью, применяемой для таяния льда; сочетание межжилковых и краевых некрозов приводит к появлению узора типа «рыбьего скелета»;

– верхушечные некрозы (в особенности у однодольных и хвойных; характерны темно-бурые, резко отграниченные некрозы кончиков хвои у пихты и сосны после воздействия SО₂ или белые, обесцвеченные некрозы верхушек листьев у Gladiolus «Snow Princes» под влиянием НF;

– некрозы околоплодника (например, после воздействия SО₂ на семечковые плоды, особенно вблизи цветков).

При развитии некрозов сначала наблюдаются изменения в окраске (при действии SО₂ чаще всего образуются грязно-зеленые, пероксиацетилнитрата – пропитанные водой, О₃ – металлически блестящие пятна, хлоридов – хлорозы). После гибели клеток, пораженные участки оседают, высыхают и могут за счет выделения дубильных веществ окрашиваться в бурый цвет (часто у деревьев) или спустя несколько дней выцветать до беловатой окраски (тюльпаны, лук, гладиолусы, зерновые культуры и другие однодольные).

Некротические пятна часто имеют темные края, особенно у двудольных. Позднее в месте некроза могут появиться разрывы (главным образом на нежных сочных листьях – у салата, корнеплодов), сходные с погрызами или повреждениями градом. Некрозы могут также поражать целую почку (при радиоактивном облучении). Количественная оценка некрозов чаще всего происходит путем определения процентной доли поврежденной листовой поверхности, для чего могут быть использованы вспомогательные таблицы.

Возможно также планиметрирование или бонитировка по пятиступенчатой шкале.

Изменение окраски листьев представляет собой в большинстве случаев неспецифическую реакцию на различные стрессоры.

Хлороз (бледная окраска листьев между жилками, например, у растений на отвалах, остающихся после добычи тяжелых металлов, или сосновой хвои при слабом воздействии различных вредных газов, иногда обратимая у молодых листьев) пожелтение краев или определенных участков листьев (например, у лиственных деревьев под влиянием хлоридов); покраснение (накопление антоциана в виде пятен на листьях смородины и гортензии под действием SО₂); побурение или побронзовение (у лиственных деревьев часто начальная стадия тяжелых некротических повреждений; у елей и сосен служит для дальней разведки зон дымовых повреждений; изменения окраски, при которых листья производят впечатление как бы пропитанных водой (часто — первые стадии некрозов; сходство с морозными повреждениями), а также появление серебристой окраски поверхности листьев. Изменения цвета можно определять и количественно по специальным таблицам.

Преждевременное увядание происходит, например, под действием этилена в теплицах. Цветки гвоздики при этом не раскрываются, а лепестки орхидей увядают; при воздействии SО₂ обратимо вянут листья малины.

Опадение листвы (д ефолиация) в большинстве случаев наблюдается после появления некрозов или хлорозов. Примерами служат уменьшение продолжительности жизни хвои, ее осыпание у ели, сбрасывание двухиглых укороченных побегов у сосны, преждевременное опадение листвы у лип и конских каштанов под влиянием соли, применяемой для таяния льда, или у крыжовника и смородины под действием SО₂.

Дефолиация приводит к сокращению ассимилирующей площади, а следовательно, к сокращению прироста, а иногда к растормаживанию почек и преждевременному (пролептическому) образованию новых побегов. У хвойных пород легко можно определить возраст хвои, так как прирост побегов у них идет строго ритмично. Чаще всего при этом оценивается процент сохранившейся хвои на участке побега, соответствующем данному годичному приросту. Продолжительность жизни листьев у летнезеленых растений нужно определять путем мечения и более частого наблюдения.

Изменения размеров органов по большей части неспецифичны. Так, в окрестностях предприятий, производящих удобрения, у сосен хвоя удлиняется под действием нитрата и укорачивается под действием SО₂ (хорошая корреляция отсутствует, так как при слабом загрязнении атмосферы вначале наблюдается даже удлинение); у ягодных кустарников дым вызывает уменьшение размеров листьев. С другой стороны, ненормально крупные листья пневой поросли на отмирающих деревьях наблюдаются, например, при повреждении НСl.

Изменения формы, количества и положения органов. Аномальная конфигурация листьев отмечена, например, у лиственных деревьев после радиоактивного облучения; в результате локальных некрозов возникает уродливая деформация, перетягивание, вздувание или искривление листовой пластинки, фасциация или искривление побегов, сращение или расщепление отдельных органов, увеличение или уменьшение в числе частей цветка, смена пола и другие аномалии развития под действием гормональных гербицидов или радиоактивного облучения, изменение морфологии лишайников в результате снижения способности видов-симбионтов к образованию таллома в атмосфере больших городов.

Изменение направления, формы роста и ветвления. Примерами являются изменение направления роста корней у одуванчика при изменении уровня грунтовых вод, образование стелящихся побегов и ветвление у Dicranum polysetum, кустовидная и подушечная форма роста деревьев, например, лип, при устойчивом сильном загрязнении атмосферы НСl или SО₂, изреживание кроны и изменение бонитета ствола у поврежденных дымом хвойных пород.

Ползучие главные оси побегов, тесно расположенные узкие листья, малая высота растений и хорошая запасающая способность, как правило, наблюдаются у растений на территориях с высокой концентрацией газообразных выбросов.

Изменения прироста по большей части неспецифичны, однако широко применяются для индикации, так как являются более чувствительным параметром, чем некрозы, и позволяют непосредственно определять снижение продуктивности используемых человеком растений. Измеряют главным образом изменение радиального прироста древесных стволов, прироста в длину побегов и листьев, длины корней (например, у клоповника), а также диаметра таллома лишайников.

Изменения плодовитости при действии антропогенных стрессоров наблюдали у многих растений. В качестве примера можно назвать уменьшение образования плодовых тел у лишайников и грибов, продуктивности у черники и елей в загрязненной газообразными выбросами атмосфере.

Между устойчивостью к газодымовым выбросам и анатомией листьев существует некоторая взаимосвязь, в особенности если сравнение проводится в близкородственной группе растений. Велика устойчивость листьев с изофациальным строением, малым межклеточным объемом, большим отношением палисадной паренхимы к губчатой, толстой кутикулой, погруженными устьицами и дополнительным покровом эпидермиса (опушением); низка – у тонких листьев с устьицами на обеих сторонах и рыхлым мезофиллом.

Длина, толщина и число устьиц у хвои газостойких елей в среднем выше, чем у чувствительных. Однако следует предостеречь от схематического применения этих критериев. Так, среди хвойных пород тис с очень мягкой, билатеральной «хвоей» относительно устойчив к SО₂.

Довольно много исследований проводится на популяционном уровне.

Антропогенные стрессоры могут влиять на все признаки растительных популяций. Наиболее чувствительно реагирует продуктивность. Она может многократно возрасти в результате ослабления конкурирующих видов Довольно быстро изменяются также рождаемость и смертность, а в результате плотность популяции (число особей/площадь). В нарушенных растительных сообществах доля популяций с большой численностью особей обычно выше, чем в ненарушенных. Следовательно, популяции с малой численностью особей находятся под особенно большой угрозой.

Наконец, в ответ на антропогенное нарушение происходит расширение или сокращение ареала популяции. В крайнем случае это может привести к исчезновению популяции и к вымиранию вида.

В основе возрастной структуры популяции, т. е. процентной доли возрастных классов лежит динамика рождаемости и смертности в течение года и в онтогенезе. При антропогенных нарушениях возрастная структура не обязательно изменяется в той же степени, что и три первых признака, и часто оказывается довольно стабильной по сравнению с ними. При ее анализе нередко обсчитываются лишь пробные площадки (например, 100 квадратов по 0,5 м²). Однако для понимания популяционной динамики (рождаемости и смертности в зависимости от возрастных классов и времен года) необходимо мечение особей. При оценке результатов нужно учитывать, что в ненарушенных популяциях тоже происходят периодические и непериодические колебания плотности и возрастной структуры.

По сравнению с животными растения в значительно большей степени способны к вегетативному размножению. При известных условиях оно позволяет виду неограниченно возобновляться даже при полном отсутствии полового размножения (например, при недоразвитии цветов, загрязнении рылец, повреждении пыльцевых трубок, плодов, невозможности прорастания).

Лишайник Lecanora muralis не образует плодовых тел в сильно загрязненном воздухе крупных городов, однако способен размножаться вегетативно. Даже в ненарушенных популяциях видов, размножающихся при помощи стелющихся побегов, корневищ или корневых отпрысков, редко происходит образование новых растений из семян. Динамика популяции связана здесь скорее с отмиранием и новообразованием вегетативно возникающих экземпляров, чем на отмирании целого клона. Так как при вегетативном размножении невозможна рекомбинация наследственно закрепленных признаков, то генетическая пластичность таких популяций идет на убыль. У вегетативных единиц распространения она может сильно отличаться от наблюдаемой у генеративных единиц.

Направление, в котором изменяется возрастная структура, зависит от воздействия стрессоров на всхожесть, продуктивность, смертность и длительность отдельных возрастных стадий, а также на различные способы размножения. В результате антропогенного нарушения популяции нередко омолаживаются, так как смертность возрастает, а стадии развития укорачиваются. Это наблюдалось у различных видов напочвенной растительности при прореживании лесов, после превращения нескашиваемых лугов в сенокосные, а также на городских газонах.

И все же это нельзя считать общим правилом, так как встречается и относительная стимуляция старших возрастных классов, например при загрязнении сернистым газом букняков, когда нарушается их естественное возобновление. В североказахских степях популяции некоторых видов реагируют на стравливание относительным (а частично и абсолютным) увеличением доли младших возрастных классов, другие, наоборот, увеличением процента старших особей. К первым, в частности, относится стержнекорневое разнотравье с интенсивным генеративным размножением и постоянным уровнем отмирания на всем протяжении онтогенеза. Ко вторым следует причислить растения с очень большой продолжительностью жизни и интенсивным вегетативным размножением, например злаки.

Очень важен для биоиндикации отбор устойчивых экотипов под действием антропогенных стрессоров, поскольку он затрагивает непосредственно индикаторные признаки тест-растений (при пассивном мониторинге).

В природе разнообразие экотипов служит основой для поддержания одинаковой продуктивности популяции при переменных условиях местообитания. При этом популяции многих (но отнюдь не всех) видов содержат экотипы с высокой толерантностью к определенным антропогенным стрессорам и обладают потенциалом для быстрой эволюции устойчивости. Нередко в поразительно короткие сроки (один или несколько вегетационных периодов) происходит вытеснение чувствительных и относительное распространение устойчивых экотипов.

Разумеется, эта «быстрая эволюция» происходит лишь на основе уже имеющегося многообразия признаков и обычно ведет к обеднению экотипами. Если и возможно антропогенное изменение частоты мутаций, оно играет только подчиненную роль.

Кроме того, хорошо изучены особенно многочисленные случаи отбора зкотипов, устойчивых к тяжелым металлам, солям и сернистому газу.

При сравнении береговой и растущей в отдалении от берега популяций Agrostis stolonifera первая оказалась значительно солеустойчивей. Однако экспериментальное воздействие солью на вторую популяцию уже во время одной стадии онтогенеза привело к отбору растений с такой же солеустойчивостью, что и у прибрежных. Этого не удалось пронаблюдать у Agrostis tenuis, отсутствующей в береговых экотипах, так как популяции этого вида не включают экотипы, устойчивые к Mg. В эксперименте наблюдался такой же быстрый отбор экотипов, устойчивых к мышьяку, у Plantago lanceolata и устойчивых к меди у Agrostis tenuis. Наследственно закрепленная устойчивость к тяжелым металлам выработалась у популяций Agrostis stolonifera и Silene vulgares на отвалах рудников. Для определения таких различий в устойчивости пригоден метод измерения роста корешков в устойчивости пригоден метод измерения роста корешков у сеянцев, разводимых в водных растворах солей металлов. Этим способом у популяций Plantago lanceolata с уличных обочин, загрязненных выхлопными газами, была обнаружена повышенная устойчивость к свинцу.

Преадаптация к SО₂ сильнее всего выражена в природе вблизи вулканов; возможно, поэтому японская лиственница устойчивее к сернистому газу, чем европейская. Популяции многих видов (например, Lolium perenne, Dactylis glomerata, Festuca rubra,Holcus lanatus, Senecio vulgaris) из областей с сильным загрязнением SО₂ устойчивее к этому газу или «кислотным дождям», чем произрастающие в условиях чистого воздуха. В страдающем от газо-дымовых выбросов районе Арнольдштайна был отобран устойчивый к SO₂ низкорослый экотип Agrostis stolon с плотно сомкнутыми метелками, ограничивающими воздействие этого газа.

Наследственное закрепление различной устойчивости к SО₂ экотипов было исследовано на Geranium carolinianum. После отбора, проводившегося в течение пяти поколений, в соответствии с картинами повреждений при окуривании SО₂ можно было прогнозировать устойчивость потомства.

Скрещивание особей с различной толерантностью приводило к появлению промежуточных характеристик. Такие эксперименты с отбором имеют важное практическое значение, например в случае лесных пород. При биоиндикации необходимо учитывать возможность быстрой эволюции, так как в районах с сильными газодымовыми выбросами или загрязнением почвы чувствительность индикаторных организмов может иметь заметные наследственные отклонения.

Подобно природно действующим стрессорам, например засолению, загрязнению почвы тяжелыми металлами, обдуванию ветром, засухе, морозу и морозному засыханию, выбросам SО₂ вблизи вулканов и т.п., антропогенные стрессоры также приводят к изменению ареалов растений.

Возросшая нагрузка на ландшафт в виде земледелия, выпаса, а в последние столетия и индустриализации вызвала в Центральной Европе неизбежное сокращение лесных площадей, ареалов древесных пород и видов нижнего лесного яруса.

Безлесные или слабо облесенные ландшафты благоприятствуют иммиграции многочисленных однолетних и многолетних, большей частью гелиофильных рудеральных и сегетальных растений, в первую очередь из Южной и Юго-Восточной Европы, Западной Азии и, кроме того, из Южной и Северной Америки, Южной и Восточной Азии. Лишь немногие рудеральные и сегетальные виды происходят из среднеевропейской лесной и прибрежной флоры.

Обеднение флоры ускоряется в результате устранения экотонов, т. е. переходных зон между растительными формациями, и некоторых особых местообитаний (полевых меж и тропинок, откосов, природных каменных стенок, околородниковых и переувлажненных участков, перелесков, кустарника и отдельно стоящих деревьев, суходольных лугов среди пашен, промоин и др.).

По сравнению с видами открытых растительных комплексов лесная флора изменяет свое распространение не столь выражено, так как лесная экосистема, по-видимому, стабильна и способна в значительной степени компенсировать, т. е. ослаблять оказываемые на нее антропогенные воздействия. Тем не менее токсичная летучая пыль, содержащая оксиды металлов (ZnО, РbО, Fe₂О₃ и Аl₂О₃) вблизи металлургических заводов, а также калийная пыль и выбросы в атмосферу HСl вокруг предприятий по производству калийных удобрений вызывают значительное повреждение леса, а в случае образования дымовых прогалин — значительное сокращение площади древостоев и отмирание видов нижнего яруса. Некоторые зимнезеленые хвойные, например пихта (Abies alba), ель (Picea abies), сосна (Pinus sylvestris), весьма чувствительны к антропогенным стрессорам и часто реагируют на них ослаблением прироста.

Например, высотное распространение в горах Центральной Европы пихты (Abies alba), очень требовательной к влаге и чувствительной к морозу, лимитируется недостатком летнего тепла. Ей необходим безморозный период длительностью около трех месяцев. Продолжительные засухи и контрасты континентального климата препятствуют росту пихты. Из-за увеличения антропогенных стрессовых воздействий на смешанные лесные насаждения с ее участием в северной части ареала этого вида наблюдается его отмирание и сокращение численности. В таких нарушенных ландшафтах страдает и ель.

Сокращение ареала пихты можно связать как с антропогенными, так и с естественными причинами, причем стресс обостряется как единичными факторами, так и особыми их сочетаниями.

Ареалы растительных видов, особенно в открытых сельскохозяйственных ландшафтах и около промышленных центров (производственных и жилых районов), в настоящее время сильно изменяются под действием антропогенного стресса. Это выражается как в сокращении, так и в расширении ареала различных растений.

В зоне концентрации сельскохозяйственных кормовых угодий вследствие изреживания леса и развития открытой вторичной растительности, исчезновения и вырождения болот, а также выноса питательных веществ из луговых систем в результате экстенсивной пастьбы за последние столетия сильно размножились и распространились растения среднеевропейских горных лугов, например Arnica montana. В настоящее время благоприятные для произрастания Arnica mоntana олиготрофные луга и кустарничковые пустоши либо более интенсивно эксплуатируются и эвтрофизируются, либо забрасываются; и то и другое отрицательно сказывается на А. montana.

Другие поселяющиеся на лугах виды, например Trollius europaeus, происходят из лесных местообитаний, испытывающих воздействие грунтовых вод. Их встречаемость резко сокращается по причине широкомасштабной гидромелиорации влажных лугов, особенно на низменностях. При прекращении окультуривания и сохранении водного режима этих местообитаний Trollius europaeus может распространиться на антропогенных влажных лугах, сохраняясь даже в ходе сукцессии к лесному ценозу.

В водоемах все возрастающее загрязнение сточными водами из крупных промышленных центров и населенных пунктов приводит к сокращению встречаемости некоторых чувствительных водных растений.

Решающую роль в формировании ареалов растений густо населенных территорий играют города, поселки, производственные зоны и соединяющие их пути сообщения. В эти густо пронизанные транспортной сетью ландшафты заносятся диаспоры разнообразных видов, которые могут поселяться на местах с подходящими условиями произрастания.

Современное развитие городов с его быстротой, ростом стрессовых нагрузок, а также потребности в площади ведут к прогрессирующему сокращению и в конце концов к уничтожению естественных ареалов организмов. Правда, в пригородной зоне условия существования еще приемлемы для значительного числа растительных видов; но в городских центрах, большей частью сохраняющих в своих парках лишь остатки близких к природным местообитаний, растения, чувствительные к городскому стрессу, часто вымирают. В последние десятилетия аналогичные тенденции можно наблюдать и в сельских поселках, где рудеральная флора обедняется из-за сокращения участия отдельных видов. Причина этого — все возрастающая урбанизация и улучшение санитарного состояния деревень (ликвидация рудеральных местообитаний, открытых навозных куч, навозно-жижевых ям, выгонов, живых изгородей, исчезновение или сокращение мелкого скота). С другой стороны, населенные пункты могут быть источником распространения, а также центрами сосредоточения определенных растений, способных выдерживать городские условия лишь при прямом или косвенном содействии человека.

Так как дороги должны содержаться зимой свободными ото льда, то в большинстве случаев нельзя обойтись без применения соли для его таяния и песка для посыпки. Однако внесение соли приводит не только к отмиранию окаймляющих дороги деревьев, но и засолению обочин, гибели растущих там галофобных злаков и видов разнотравья и к заселению образовавшихся в результате «солончаков» солеустойчивыми растениями, а иногда даже настоящими галофитами.

Изменение условий произрастания вдоль дорог под действием соли для таяния льда в сочетании с мощным поступлением азота ведет к быстрому распространению многих рудеральных однолетников, вместе с которыми встречаются многолетние рудеральные виды и представители автохтонной луговой растительности. Местами они окаймляют дороги густым травостоем до 2 м высоты.

Нынешние локальные картины распространения рудеральных растений наглядно иллюстрируют биологическое воздействие антропогенных стрессовых факторов на ландшафт. Антропогенные стрессоры приводят к постоянному изменению ареала, в особенности у рудеральных неофитов, и способствуют появлению новых сочетаний видов в растительных сообществах в соответствии с новыми условиями среды. Речь идет о непрерывном историческом процессе, ведущем к возникновению новых форм ареала на локальном и региональном уровнях. Значительно меняются сейчас и ареалы полевых сорняков.

Вмешательство человека в тропические и субтропические экосистемы выражается в ежегодном раскорчевывании обширных лесных площадей, превращаемых во временно используемую пашню и в конечном итоге в залежь. Это приводит к сокращению ареала лесных растений и продвижению сегетальных и рудеральных видов в полуаридные области, а кроме того, часто к засолению почвы и распространению галофитов.

В аридных субтропических областях потенциальное испарение значительно превышает количество осадков. Связанный с этим восходящий ток почвенной влаги в случае близкого залегания грунтовых вод приводит к концентрации на поверхности легко растворимых солей, выпадающих при испарении почвенных растворов в осадок и часто, например, в Месопотамской низменности, кристаллизующихся на обширных площадях (солевой выцвет). На протяжении применяемого в течение тысячелетий орошения из-за отсутствия достаточного дренажа почвы в этом восточном центре древней цивилизации возникли огромные солончаки, приведшие к полному изменению видового состава и ареалов растений. Все эти изменения могут быть зафиксированы при проведении биоиндикационных исследований.

Можно исходить из того, что элементы (особи) какой-либо популяции отвечают на антропогенное нарушение, как правило, одинаково направленной реакцией. При этом степень проявления реакции может иметь индивидуальные особенности и при повторении одного и того же типа стресса вызывать в соответствующей популяции отбор, ведущий к ее качественным изменениям.

Ценозы отличаются тем, что, как правило, состоят из популяций нескольких видов и поэтому включают элементы двух категорий (виды и популяции), первые из которых могут реагировать на нарушение принципиально различным образом (как положительно, так и отрицательно).

Поведение фитоценозов при антропогенных нарушениях зависит от нескольких факторов:

1. Параметры нарушения. Следует обратить особое внимание на: вид, интенсивность и продолжительность нарушения. При этом необходимо также указать на зависимость действия нарушающего фактора от других параметров окружающей среды (например, климата, почвы, времени года).

2. Параметры фитоценоза. Прежде всего речь идет о специфических структурных признаках и чувствительности ценоза по отношению к соответствующему нарушению. Действие антропогенных нарушений может быть выявлено на ценотическом уровне (непосредственное определение параметров всего ценоза) путем наблюдений за:

– материальным балансом (экофизиологические параметры, например изменение газообмена),

– пространственно-структурными параметрами (общее число видов, численность особей, биомасса, ритм продуктивности) и на популяционном уровне с помощью: материального баланса (экофизиологические параметры, например изменения в первичном метаболизме), специфических популяционных признаков (размер популяции, плотность популяции, ее возрастная структура).

Антропогенные нарушения структуры экосистем не всегда выражаются только в уменьшении разнообразия вследствие снижения числа видов. Гораздо чаще, особенно в олиготрофных местообитаниях, параллельно с соответствующими структурными изменениями субстратов (например, обогащением минеральными веществами в результате промышленных выбросов) происходит увеличение видового богатства.

Нарушения ценотической структуры, вызванные антропогенными факторами, связанными с интенсификацией производства, выражаются и в изменении участия определенных экологических групп.

При количественном анализе временных изменений фитоценозов с помощью выбранных структурных параметров повсюду оправдал себя метод закладки площадок для многолетних наблюдений. Они особенно удобны для выявления долгосрочных сукцессионных изменений. Размер площадок для наблюдений и их число определяются неоднородностью структуры ценоза или поставленной задачей. Это относится и к выявлению комплексных параметров ценоза, и к изучению от дельных популяций в его составе.

Таким образом, при наличии соответствующих методических предпосылок фанерогамные сообщества могут служить весьма чувствительными индикаторами кратковременных острых форм нарушений.

Большинство приведенных примеров с определением структурных параметров важны для получения среднесрочных и долгосрочных прогнозов последствий одноразовых или длительных антропогенных нарушений.

Следует принять во внимание и возможность использования в качестве аккумулятивных индикаторов сообществ растений со сравнительно невысокой чувствительностью к определенным стрессорам. Это особо относится к криптогамным ценозам. Так, по ценозам верховых болот, т. е. по специфическим параметрам их продуктивности, можно очень четко проследить за временными и территориальными изменениями антропогенных стрессовых воздействий (например, загрязнения тяжелыми металлами) и оценить их количественно.