Общий план организации двигательных систем
Двигательная система – это система, регулирующая работу скелетных мышц, то есть движения. В табл. 1 представлен общий план организации данной системы, а также функции структур этой системы.
Таблица 1
Общий план организации двигательной системы
Структура | Функция, выполняемая изолированной структурой | Роль структуры в осуществлении движения |
Подкорковые и корковые мотивационные зоны | Побуждение к действию | План |
Ассоциативные зоны коры | Замысел действия | План |
Базальные ганглии Мозжечок | Схемы целенаправленных движений (врожденные и приобретенные) | Программа |
Таламус Двигательная кора | Схемы целенаправленных движений (врожденные и приобретенные) | Программа и ее выполнение |
Ствол мозга | Регуляция позы | Выполнение |
Спинномозговые нейроны | Моно- и полисинаптические рефлексы | Выполнение |
Моторные единицы | Длина и напряжение мышц | Выполнение |
Двигательная система отвечает за осуществление как простых рефлексов (примером может служить отдергивание руки после соприкосновения с горячим предметом), так и сложных поведенческих актов, связанных с процессами высшей нервной деятельности. Из таблицы видно, что двигательная система включает несколько уровней регуляции, низшим из которых является двигательная (моторная) единица. Двигательная единица включает один двигательный нейрон (мотонейрон), который связан с несколькими мышечными волокнами (рис. 1).
|
|
В систему регуляции движений вовлечены различные отделы ЦНС, начиная от спинного мозга и заканчивая корой больших полушарий и подкорковыми (базальными) ядрами (ганглиями). При осуществлении двигательного рефлекса импульсы от проприорецепторов (рецепторов мышц и сухожилий) по чувствительному пути поступают в спинной мозг, а от него по восходящим путям направляются в различные отделы головного мозга (рис. 53), и, в конечном счете, в коре больших полушарий осуществляется высший уровень анализа и синтеза поступивших раздражений. Из ЦНС импульсы по двигательным (моторным) путям достигают мышечных волокон, и совершается движение.
Рис. 1. Моторные (двигательные) единицы
Двигательная система выполняет четыре основные функции:
1) отвечает за поддержание определенной позы;
2) способствует ориентации на внешний раздражитель;
3) регулирует перемещение тела в пространстве;
4) обеспечивает манипулирование внешними предметами.
Каждый отдел ЦНС играет определенную роль в регуляции позы и движений.
Роль спинного мозга в регуляции мышечного тонуса и двигательной
|
|
Активности
Рефлекторная дуга спинальных рефлексов включает: рецептор, чувствительный (афферентный) путь, чувствительный нейрон (расположен в спинномозговом узле), вставочный нейрон (интернейрон), расположенный в задних рогах спинного мозга, двигательный нейрон (мотонейрон), расположенный в передних рогах спинного мозга, двигательный (эфферентный) путь и эффектор (скелетная мышца, гладкая мышца, железа, сердце). К эффектору импульсы могут идти как по аксонам мотонейронов, так и по постганглионарным волокнам ВНС.
Для поддержания мышечного тонуса достаточно рефлекторной деятельности спинного мозга, в этом случае импульсы к мышце поступают от альфа-мотонейронов спинного мозга.
Двигательные рефлексы, за которые ответственен спинной мозг, осуществляются без участия сознанная, однако связь спинного мозга с головным является необходимой. В процессе регуляции рефлекторной деятельности со стороны отделов головного мозга задействованы гамма-мотонейроны спинного мозга. Так, например, в результате поступления сигналов к гамма-мотонейронам от ретикулярной формации усиливается поток импульсов от проприорецепторов к альфа-мотонейронам спинного мозга.
В спинном мозге расположены:
− центр диафрагмального нерва (3 − 4 шейные сегменты);
− центры мускулатуры верхних конечностей (5 − 8 шейные сегменты);
− центры мускулатуры груди, живота и спины (сегменты грудного отдела);
− центры мускулатуры нижних конечностей (поясничное утолщение);
− вегетативные центры (сегменты грудопоясничного и крестцового отделов).
Выделяют следующие виды рефлексов спинного мозга (спинальных рефлексов):
1. Сухожильные рефлексы. Данные рефлексы возникают после нанесения удара молоточком по сухожилию, в результате чего мышца, прикрепленная к данному сухожилию, растягивается, в проприорецепторах возникает импульс (потенциал действия), который идет к спинному мозгу, от него – к мышце, вызывая ее сокращение. В клинической практике используются такие сухожильные рефлексы, как коленный рефлекс, ахиллов рефлекс, локтевой рефлекс; при этом клиническое значение имеет разница между силой рефлекса с правой и левой стороны тела. От слова «tendon» – сухожилие, данные рефлексы называют Т-рефлексами. Если на афферентные волокна оказывать электрическое раздражение, то будет наблюдаться Н-рефлекс (по имени Р. Hoffmann).
2. Рефлексы растяжения. В случае быстрого растяжения мышцы, происходит ее сокращение (фазические рефлексы, примером являются сухожильные рефлексы). В случае медленного растяжения мышцы ее длина не изменяется (тонические рефлексы), что необходимо для поддержания равновесия тела в пространстве, так как мышца в этом случае сопротивляется растягивающей ее силе.
3. Рефлексы сгибания и разгибания. Рефлексы сгибания верхних и нижних конечностей наблюдаются после болевого раздражения последних. При этом на противоположной стороне тела часто происходит разгибание конечности. Данное явление связано с тем, что при активации мотонейронов мышц-сгибателей, через контрлатерали аксонов вставочных нейронов на противоположной стороне спинного мозга происходит активация мотонейронов мышц-разгибателей и торможение мотонейронов мышц-сгибателей. В некоторых случаях может иметь место одновременное возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей и разгибателей.
4. Ритмические рефлексы. Наблюдаются при раздражении кожи (в случае, например, зуда), когда конечность совершает ритмические чесательные движения; при этом присходит чередование процессов сгибания и разгибание конечности. В данном случае сгибательный и разгибательный центры спинного мозга реципрокно тормозят друг друга. Ритмические рефлексы являются также основой шагательных рефлексов.
|
|
5. Рефлекс отталкивания от опоры (при ходьбе, беге).
6. Локомоция. Регуляция спинным мозгом координации движений, что является необходимым для перемещения тела в пространстве. В данном случае спинномозговые рефлекторые центры находятся под контролем ядерных образования ствола мозга, мозжечка, двигательной зоны коры больших полушарий вследствие влияния импульсов, поступающих от экстеро- и проприорецепторов.
При перерезке спинного мозга, в результате чего нарушается связь спинного и головного мозга, такие рефлексы, как защитные, сгибания и разгибания конечностей, сужения сосудов в ослабленном виде сохраняются.
Роль структур головного мозга в регуляции движений и мышечного
Тонуса
Ретикулярная формация среднего мозга может оказывать активирующее влияние на мышечный тонус. Тонус мышц – длительное напряжение мышцы, вызванное регулирующими влияниями нервной системы Под влиянием ретикулярной формации может повышаться чувствительность проприорецепторов, в результате чего усиливается поток импульсов от рецепторов к спинному мозгу и далее к мышце, и мышечный тонус возрастает. Продолговатый мозг, наоборот, оказывает тормозящее влияние на тонус мышц. Причем, действие, как ретикулярной формации, так и ствола мозга в данном случае является неспецифическим, то есть распространяется на различные мышцы. Специфическое влияние различных отделов ЦНС заключается в их действии на отдельные группы мышц. В частности, кора больших полушарий через красные ядра среднего мозга (кортикоруброспинальный тракт), ретикулярную формацию (ретикулоспинальный тракт), а также непосредственно через спинной мозг (корково-спинномозговой или кортикоспинальный тракт) усиливает тонус мышц-сгибателей, а продолговатый мозг посредством вестибулоспинального тракта усиливает тонус мышц-разгибателей.
Ретикулярная формация может оказывать тормозящее и активирующее влияние на осуществление ритмических рефлексов спинного мозга.
|
|
Средний и продолговатый мозг, мост играют важную роль в осуществлении статических и статокинетических рефлексов.
Выделяют два типа статических рефлексов: позные (сохраняется поза) и рефлексы выпрямления (например, при переходе из состояния лежа или сидя в состояние стоя). К статическим рефлексам относятся: лабиринтные рефлексы (возникают при изменениях положения головы в пространстве, импульсы поступают от рецепторов вестибулярного анализатора); шейные (возникают при изменениях положения головы относительно туловища, импульсы поступают от проприорецепторов шеи); выпрямительные (импульсы поступают от рецепторов кожи, вестибулярного и зрительного анализаторов). Статокинетические рефлексы помогают сохранить равновесие при действии на организм ускорения (линейный и лифтный рефлексы), а также при повороте головы, туловища в сторону, противоположную движению (вращательный рефлекс).
Голубое пятно, располагающееся на уровне моста, угнетает рефлексы спинного мозга и мышечный тонус в фазу быстрого сна.
Бледное ядро оказывает тормозящее влияние на мышечный тонус, а полосатое тело снимает это влияние.
Средний мозг участвует в регуляции примитивных движений (без ориентации в пространстве). Верхнее и нижнее двухолмия среднего мозга ответственны за ориентировочные рефлексы на свет и на звук. Красные ядра среднего мозга участвуют в регуляции всех видов движений, так как связаны со спинным мозгом, мозжечком, подкорковыми ядрами, корой больших полушарий. Получая команды от вышележащих центров, красные ядра направляют импульсы по руброспинальному тракту к спинному мозгу и, таким образом, регулируют мышечный тонус. Черная субстанция среднего мозга способствует осуществлению мелких точных действий (например, работа хирурга, часовщика), а также глотательных, жевательных, мимических движений.
Автоматизирование движений и их содружественность находятся под контролем базальных ганглиев (ядер). Бледное ядро оказывает влияние на функционирование заднего и среднего мозга, в частности, как предполагают, оказывает тормозящее влияние на красные ядра среднего мозга. В свою очередь полосатое тело (хвостатое ядро), получая сигналы от таламуса, тормозит рефлекторную деятельность бледного ядра (при недостатке дофамина в хвостатом ядре бледный шар растормаживается, наблюдаются двигательные нарушения), а также оказывает тормозящее влияние на кору больших полушарий. Из хвостатого ядра импульсы поступают в бледный шар и скорлупу, а далее в таламус и чувствительную зону коры больших полушарий, откуда снова направляются к хвостатому ядру. Считается, что базальные ганглии являются высшим эфферентным центром ствола головного мозга и регулируют двигательные безусловные рефлексы, а также вегетативные реакции, сопровождающие данные рефлексы. Предполагается также, что базальные ганглии получают информацию от ассоциативных зон коры больших полушарий, данная информация передается в таламус, куда также поступают сигналы от мозжечка. Собранная информация направляется к двигательной зоне коры больших полушарий, где формируется программа действия (целенаправленного движения), далее импульсы поступают в нижележащие отделы ЦНС, ответственные за выполнение движения.
Мозжечок участвует в поддержание мышечного тонуса: через красные ядра среднего мозга он активирует тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга – тонус мышц-разгибателей. Основную роль в поддержании мышечного тонуса, позы и равновесия тела играет кора червя.
Кора мозжечка (рис. 2)имеет складчатое строение, здесь выделяют доли, каждая из которых, в свою очередь, делится дольки, состоящие из извилин-лепестков (рис. 2, б). В коре выделяют три слоя: молекулярный (наружный), слой клеток Пуркинье и зернистый (внутренний) (рис. 2, в). Афферентные импульсы от проприорецепторов, кожных рецепторов поступают в кору мозжечка по лазающим и моховидным волокнам. По лазающим волокнам импульсы идут от спинного мозга, через оливы продолговатого мозга к клеткам Пуркинье. Моховидные (мшистые) волокна от ядер моста подходят к гранулярным клеткам зернистого слоя (выход импульсов отсюда зависит от деятельности клеток Гольджи), далее направляются к клеткам Пуркинье и в молекулярный слой, где образуют синаптические контакты с корзинчатыми и звездчатыми клетками, аксоны которых направляются к клеткам Пуркинье. Таким образом, последние являются эфферентным выходом коры мозжечка и оказывают тормозящее влияние на ядра мозжечка, которые регулируют активность двигательных центров спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга.
От подкорковых ядер мозжечка (зубчатого, пробковидного, шаровидного и ядра шатра) (рис. 2, а) импульсы направляются к мотонейронам спинного мозга через ядро Дейтерса продолговатого мозга и ретикулярную формацию. На уровне коры мозжечка осуществляется программирование движений, их согласование. Роль мозжечка в регуляции двигательной активности заключается в правильном перемещении тела в пространстве, в точном выполнении движений в соответствии с командами, поступающими из коры больших полушарий.
Рис 2. Мозжечок:
а – мозжечок (вид сзади), ядра мозжечка, расположенные под корой в белом веществе; б – дольки мозжечка; в – строение коры мозжечка; 1 – молекулярный слой, 2 – слой клеток Пуркинье, 3 – зернистый слой
При поражении мозжечка у человека наблюдаются следующие явления:
– атония (от греч. tonos – напряжение) – снижение мышечного тонуса;
– астения (от греч. astheneia – бессилие) – снижение мышечной силы;
– атаксия ( от греч. ataxia – беспорядок ) – невозможность соотносить выполняемые движения с поставленной целью, нарушение координации и точности движений;
– астазия (от греч. stasis – стояние) – колебательные движения, неспособность стоять;
– дистония – непроизвольное нарушение мышечного тонуса;
– тремор – дрожание частей тела;
– дисметрия – нарушение амплитуды движений (недостаточность или избыточность);
– дизартрия – нарушение моторики речи;
– дизэквилибрия – нарушение равновесия при закрытых глазах.
При участии коры больших полушарий осуществляется высший уровень регуляции мышечного тонуса, важное значение, в данном случае, имеют пирамидные нейроны положения. Большая часть моторной зоны – представительство кистей рук, лица, губ, языка, меньшая часть – представительство туловища и нижних конечностей (рис. 3). Верхние отделы моторной коры отвечают за движение нижних конечностей, а нижние – верхних конечностей. От моторной (двигательной) зоны коры импульсы поступают к базальным ганглиям, стволовой части головного мозга, спинному мозгу и далее к отдельным мышцам.
Рис. 3. Представительство различных
частей тела в прецентральной извилине коры
Взаимосвязь отделов ЦНС, участвующих в осуществлении движений, представлена на рис. 4. Первичная моторная зона коры (4 поле Бродмана, прецентральная извилина) осуществляет непосредственную регуляцию тонуса двигательных центров ствола головного мозга и спинного мозга на основе информации, поступившей из соматосенсорной зоны. Во вторичную моторную кору (6 поле Бродмана) импульсы приходят из ассоциативных зон коры; на основе поступившей информации во вторичной коре формируется программа выполнения движений, которая направляется в первичную кору, то есть первичная кора подчиняется вторичной. От премоторной зоны импульсы направляются к базальным ганглиям, к красным ядрам и черной субстанции среднего мозга, к продолговатому мозгу и ретикулярной формации и далее по рубро-, ретикуло- и вестибулоспинальным трактам – к спинному мозгу.
Рис. 4. Взаимосвязь отделов ЦНС, участвующих
в осуществлении движений (http://www.ido.rudn.ru)
Посредством данных импульсов регулируется двигательная активность скелетных мышц, дыхательной мускулатуры, плавность ритмических движений, осуществляется объединение отдельных движений в двигательный акт.
Нижнетеменные области коры способствуют точной адресации команд к определенным мышцам. Переднелобные зоны участвуют в программировании и регуляции произвольных движений. Зоны коры, относящиеся к лимбической системе, обеспечивают эмоциональную окраску движений.