Органы и системы органов многоклеточных животных

ТЕМА 10. МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

План

I. Принципиальные особенности организации многоклеточных организмов. Понятие о тканях и органах.

II. Многоклеточные организмы, не имеющие настоящих тканей

III. Ткани и органы высших растений.

V.Ткани многоклеточных животных. Гистотехнология.

VI. Органы и системы органов растений и животных.

VII. Регуляция функций у многоклеточных организмов.

I. Многоклеточными называют организмы, тело которых состоит из многих клеток, большая часть которых дифференцирована, то есть они различаются по строению и выполняемым функциям. Следует отличать многоклеточные организмы от ранее рассмотренных нами колониальных. У колониальных организмов отсутствуют настоящие дифференцированные клетки, а следовательно, и разделение тела на ткани. Кроме дифференцировки клеток, для многоклеточных характерен и более высокий уровень интеграции (взаимодействия между клетками), чем для колониальных форм. Граница между многоклеточностью и колониальностью нечеткая. Например, вольвокс часто относят к колониальным организмам, хотя в его колониях есть четкое деление клеток на генеративные и соматические. Поэтому часть ученых относят вольвокс не к колониальным а к многоклеточным водорослям. Некоторые вообще отрицают принципиальные различия между колониальными многоклеточными организмами, считая первые лишь боле примитивными формами последних.

Многоклеточность известна только среди эукариотических организмов, относящихся к трем царствам: Растения, Грибы и Животные.

Каждая клетка входящая в состав многоклеточных организмов, предназначена для осуществления лишь определенных функций. Соответственно разные типы клеток отличаются особенностями строения, то есть дифференцированы. Поэтому функционирование многоклеточного организма как целостной биологической системы обеспечено согласованной деятельностью всех его клеток. У многоклеточных организмов разнообразные проявления процессов жизнедеятельности (питание, дыхание, выделение, раздражимость и т. п.) лишь частично осуществляются на клеточном уровне, а преимущественно - вследствие взаимодействия клеток всего организма. Для многоклеточных организмов характерно индивидуальное развитие (онтогенез), которое начинается от зарождения и заканчивается смертью. Только часть клеток организма (обычно очень небольшая доля от общего их числа) являются генеративными, передают родительские признаки следующему поколению и обеспечивают непрерывность существования вида.

Среди многоклеточных встречаются колониальные формы (не путать с колониальными одноклеточными).. В данном случае колонии образованы не отдельными клетками, а целыми многоклеточными организмами (например коралловыми полипами). Они образуются в результате вегетативного размножения, когда особи дочерних поколений остаются соединенными с материнской.

Тканью называют совокупность клеток, подобных по строению, функциям и происхождению. Каждая ткань выполняет в организме особые функции.

Не у всех многоклеточных организмов существуют такни в строгом понимании этого слова. У многоклеточных грибов, водорослей и некоторых животных (например, губок) выраженные ткани отсутствуют, потому что их клетки слабо взаимодействуют между собой. При том, что их клетки дифференцированы на различные функциональные типы, эти типы не объединены общностью происхождения их специальных образовательных клеток, а обычно могут легко превращаться друг в друга.

И только у высших растений и многоклеточных животных имеются настоящие ткани, полностью соответствующие выше приведенному определению. Ткани растений и животных значительно отличаются по формированию и строению. У животных разные типы тканей возникают во время эмбрионального развития из определенных зародышевых тканей - зародышевых листков (экто-, мезо- и энтодермы); у высших растений все ткани берут начало от образовательной ткани (меристемы). Существенное отличие между тканями животных и растений состоит еще и в том, что ткани животных часто построены не только из клеток, а также из межклеточного вещества, которое является продуктом жизнедеятельности самих клеток. Отдельные клетки так называемых жидких тканей (кровь, лимфа и т. п.) погружены в межклеточную жидкость. В тканях растений межклеточного вещества практически нет. Зато между оболочками растительных клеток часто расположены полости — межклетники, обычно заполненные воздухом. Содержимое соседних растительных клеток соединено плазмодесмами, чего нет у животных. Таким образом, можно заключить, что ткани растений и животных появились в ходе эволюции совершенно независимо друг от друга.

Ткани животных изучает наука гистология. Микроскопическое строение тканей растений исследует анатомия растений.

Дифференциация клеток и формирование тканей. Все многоклеточные организмы берут свое начало от одной клетки — зиготы, споры и т. п. В ДНК этой клетки закодирована вся наследственная информация о будущем организме. Дочерние клетки, хотя и несут в себе копии генома материнской, однако с каждым последующим делением все больше отличаются от нее. Впоследствии они превращаются в клетки, характерные для определенных тканей в составе тех или иных органов. Такой процесс получил название дифференциации. Во взрослом организме места отмерших клеток занимают им подобные, а все клетки органов и тканей действуют согласованно (явление интеграции). Следовательно, существуют определенные взаимодействия между клетками, которые обеспечивают согласованный рост и развитие молодого организма и стабильность зрелого.

Что же известно о таких взаимодействиях? Ученые установили, что уже на ранних этапах деления зиготы одни клетки зародыша влияют на другие. Это явление назвали зародышевым взаимодействием (эмбриональной индукцией). Оно во многом остается неисследованным до нашего времени. Доказано, что некоторые зародышевые клетки (так называемые организаторы) выделяют определенные вещества, которые направляют дифференциацию других клеток. Так, реализуя лишь определенную часть собственной наследственной информации, эти клетки становятся эпителиальными, нервными, мышечными и т. п. Важную роль в дифференциации играют так называемые стволовые клетки, при каждом делении которых одна из дочерних клеток играет роль организатора. Стволовые клетки расположены в особых местах различных тканей человека и многих позвоночных животных. Они способны к делению, при этом им свойственно самоподдержание: после деления одна из дочерних клеток остается стволовой, другая - дифференцируется. Они также определяют способность к регенерации, восстанавливая клеточный состав организмов. Стволовые клетки характеризуются рядом специфических особенностей:

1) способны делиться неограниченное количество раз;

2) при введении стволовых клеток в организм, они находят зону повреждения и приживаются в ней, обеспечивая возобновление клеточного состава и потерянных функций.

Следует отметить, что стволовых клеток в организме человека очень мало: у зародыша человека одна такая клетка приходится на 10 000 дру-гих, а у человека в возрасте свыше 60 лет - на 5-8 млн. Если стволовые клетки теряют свои свойства, организм обречен на гибель. Спасти его может только операция по введению стволовых клеток, полученных от донора, например путем пересадки красного костного мозга.

У зародышей млекопитающих стволовые клетки могут давать начало всем типам клеток. Во взрослом организме они лишь поддерживают количество дифференцированных клеток на необходимом для обеспечения жизнеспособности уровне.

У растений источником клеток служат так называемые о бразовательные ткани, или меристемы. Существует несколько типов меристем каждый из которых дает начало определенным тканям. При этом, как и в случае со стволовыми клетками животных, одна из дочерних клеток, образующихся при делении клетки меристемы дифференцируется, а вторая остается меристематической. В отличие от человека, у растений при определенных условиях, возможен обратный процесс превращения некоторых видов дифференцированных клеток в меристематические. Это обеспечивает регенерацию тканей, органов и даже целого организма при повреждениях, вегетативном размножении и др.

Орган - это часть организма, которая имеет определенное строение, выполняет одну или несколько специфических функций. Обычно органы состоят из тканей разных типов, но часто преобладает один из них (например, в сердце - мышечная ткань, почках растений – образовательная и т. п.). Органы, выполняющие общие функции, составляют определенную систему органов. Так, у большинства многоклеточных животных развиты пищеварительная, дыхательная, кровеносная, выделительная, нервная, половая и другие системы. Органы определенной системы могут быть пространственно связаны между собой (пищеварительной или дыхательной) или «разбросаны» в организме и объединены лишь функционально (эндокринной).

II. Многоклеточные организмы, не имеющие настоящих тканей. Тело многоклеточных грибов состоит из последовательно размещенных клеток, образующих нити - гифы. Гифам присущи верхушечный рост и боковое ветвление. Их совокупность называется грибница, или мицелий. Гифы способны быстро расти: у некоторых грибов за одни сутки мицелий разрастается на много метров. Часть мицелия расположена внутри среды, на которой растет гриб (субстратный мицелий), другая часть — на ее поверхности (воздушный мицелий). За счет воздушного мицелия образуются так называемые плодовые тела, служащие для размножения спорами. Все грибы - гетеротрофные организмы.

Тело многоклеточных водорослей называется таллом, или слань. Разные группы водорослей различаются совокупностью пигментов, структурой хлоропластов, продуктами фотосинтеза, особенностями строения митохондрий и т. п. Отдел бурых водорослей представлен исключительно многоклеточными видами. Среди зеленых водорослей, кроме одноклеточных и колониальных, известны настоящие многоклеточные и так называемые нитчатые, тело которых, подобно гифе, образовано нитями из последовательно соединенных клеток.

К многоклеточным не имеющим тканей животным относится несколько тысяч водных видов, которые объединяют в тип Губки. Их мешковидное тело состоит из стенок и заполненного водой внутреннего пространства, открывающегося в окружающую среду отверстием. Через него из тела животного выходит вода с непереваренными остатками пищи. Снаружи и изнутри стенки тела покрыты защитным слоем плотно прилегающих друг к другу клеток. Основная часть стенки тела состоит из беспорядочно расположенных клеток нескольких типов; в ней находятся опорные элементы (скелет), система полостей и каналов, через которые вода попадает из внешней среды во внутреннее пространство губки. Эти каналы начинаются маленькими отверстиями - порами. Скелет состоит из твердых крепких игл, состоящих из СаСО₃, Si0₂ или гибких волокон из рогоподобного органического вещества.

С каналами связаны так называемые воротничковые клетки со жгутиком, окруженным особым образованием («воротничком»). Биение жгутиков вызывает движение воды через тело животного; они же загоняют питательные частицы (преимущественно разные одноклеточные организмы) под воротничок, где их захватывают псевдоподии. У губок пищеварение исключительно внутриклеточное. Его в основном обеспечивают способные к фагоцитозу амебоидные клетки. Размножаются эти животные половым путем или почкованием. У губок отсутствуют половые железы, а яйцеклетки и сперматозоиды образуются из особых клеток, рассеянных в толще тела. Из оплодотворенной яйцеклетки выходит покрытая ресничками личинка, которая определенное время плавает, а затем прикрепляется к различным подводным предметам и превращается во взрослую особь. В результате почкования образуются колонии губок. Встречаются и одиночные особи.

III. Ткани растений делят на образовательные, покровные, проводящие, механические и основные.

Образовательные ткани (меристемы) состоят из мелких, плотно прилегающих друг к другу клеток. Они имеют тонкие клеточные стенки с невысоким содержанием целлюлозы, большое ядро млкие и немногочисленные вакуоли. Клетки образовательных тканей способны к делению и росту, что возможно благодаря растяжимой оболочке. Клетка делится митозом на две: одна остаётся клеткой меристемы, а другая, поделившись один или несколько раз, приступает к дифференцировке.

По месту расположения выделяют меристемы:

1. Верхушечная – размещена на верхушке побега (конус нарастания) или корня (зона деления) и обеспечивает рост в длину (верхушечный рост).

2. Вставочная - расположена возле оснований междоузлий некоторых растений (например, злаков) и обеспечивает их удлинение (вставной рост).

3. Боковые меристемы в виде цилиндрической поверхности находится внутри стебля или корня многолетних растений и обеспечивает их утолщение. Существует несколько видов боковых меристем, образующих разные слои тканей стебля: кору, древесину и т. п.

По происхождению различают первичную и вторичную меристемы. Первичная меристема закладывается на верхушках зародышевых корня и стебля. Вторичные меристемы возникают из различных зрелых клеток, сохранивших способность к делению (например, пробковый камбий, разновидность боковой меристемы, отвечающая за образование коры древесных растений - из клеток основной ткани или кожицы). При повреждении тканей или вегетативном размножении некоторые клетки эпидермы, основной ткани и т. п. также способны к делению, образуя раневую меристему или, каллюс, обеспечивающую регенерацию или образование новых особей.

Покровные ткани расположены на поверхности органов и отмежевывают их от внешней среды. Они защищают организм от влияний неблагоприятных внешних факторов, обеспечивают его взаимосвязь с окружающей средой, регулируют процессы газообмена и испарения воды (транспирации).

Различают покровные ткани:

1. Первичная покровная ткань - э пидерма (кожица). состоит из одного или нескольких слоев прозрачных живых клеток, плотно прилегающих друг к другу, поэтому межклетники практически отсутствуют Большую часть объема этих клеток занимает вакуоль с клеточным соком, а цитоплазма имеет вид тонкого пристеночного слоя, в котором находится ядро. Клетки кожицы обычно бесцветны, за исключением клеток устьиц. Лишь у некоторых растений зелеными являются все клетки эпидермы. Иногда клетки кожицы окрашены в синий или фиолетовый цвет благодаря наличию соответствующих пигментов в клеточном соке окрашены в синий или фиолетовый цвет благодаря наличию соответствующих пигментов в клеточном соке (цветные сорта лука). Внешние стенки эпидермальных клеток заметно толще внутренних и часто пропитаны минеральными веществами (например, у хвощей откладывается SiО₂). Кожица покрывает все органы однолетних и молодые побеги многолетних древесных, а ее клетки долго сохраняют способность к делению. Сверху эпидерма обычно покрыта продуктом секреции своих клеток - особым слоем восковидного вещества (кутикулой), предотвращающего испарение воды.

Попарно расположенные бобовидные клетки устьиц, содержащие хлоропласты, окружают устьичные щели и обеспечивают их раскрытие или закрытие. Стенки этих клеток вокруг устьичной щели толще стенок, обращенных к соседним клеткам. Если давление цитоплазмы возрастает, внешние стенки растягиваются, а внутренние вгибаются, и щель расширяется. Когда давление падает, устьичная щель закрывается, что предотвращает испарение воды. Днем, когда в клетках происходит фотосинтез, внутриклеточное давление увеличивается и устьичная щель открывается, а ночью, когда фотосинтез прекращается, давление падает и щель закрывается. Через устьица также происходит транспирация. Устьица обычно расположены с обеих сторон листа, но более всего их с нижней стороны.

Особые образования кожицы — водяные устьица - несколько клеток, окружающих щель, через которую на поверхность выделяются капли жидкости. Это происходит в том случае, когда воздух перенасыщен влагой и растение не может испарять необходимое количество воды. Водяные устьица чаще всего расположены по краям листьев и обычно характерны для растений, произрастающих в условиях влажного климата.

На эпидерме часто имеются одно- или многоклеточные волоски разнообразного строения, представляющие собой живые или отмершие удлиненные клетки. Одни из них защищают растение от избыточных потерь влаги, другие - от выедания животными или выполняют секреторную функцию (железистые волоски). Железистые волоски крапивы пропитаны SiО₂ и содержат заполненные муравьиной кислотой вакуоли. Заостренная верхушка волоска легко пронзает кожу человека или животных. Вместе с ней в ранку попадает кислота, сильно раздражающая кожу. Одревесневшие волоски - шипики, расположенные на кожице малины, ежевики и некоторых других растений, защищают их от поедания животными. Минеральное питание в основном происходит через корневые волоски - выросты клеток кожицы всасывающей зоны корня.

2. Вторичная покровная ткань - пробка замещает эпидерму у древесных и многолетних травянистых растений. Особый пробковый камбий кнаружи образует слои клеток пробки, утолщенные стенки которых пропитаны суберином и непроницаемы для газов и воды. Поэтому их содержимое быстро отмирает. Так возникает слой пробки. Вовнутрь пробковый камбий продуцирует живые клетки основной ткани. Клетки пробки вытянуты, плотно прилегают друг к другу и расположены во много слоев. Верхние слои пробки со временем отшелушиваются, поэтому пробковый камбий в течение всего существования растения образует новые клетки.

На поверхности пробки есть чечевички, через которые происходит газообмен. Они имеют вид бугорков со щелью посредине.

1 – сосуды ксилемы; 2 – трахеиды; 3 – клетки древесной паренхимы; 4 – поры; 5 - ситовидные трубки; 6 – клетки – спутницы; 7 – ситовидные поля; 8 – клетки лубяной паренхимы.

Проводящие ткани обеспечивают два потока веществ: восходящий (растворы минеральных солей, а также органических веществ передвигаются от корня к надземным частям растения и дальше) и нисходящий (синтезированные в зеленых побегах органические вещества поступают к другим органам). Эти потоки осуществляются в двух типах проводящих тканей — ксилеме и флоэме. Кроме проводящих элементов, в состав ксилемы и флоэмы входят клетки основной и механической тканей, поэтому их называют комплексными тканями.

Ксилема пронизывает все части растения и образует целостную проводящую систему. Она состоит из собственно проводящих элементов (стенок отмерших клеток), а также живых сопутствующих клеток основной ткани. Различают два типа проводящих элементов ксилемы:

1. Трахеиды – одноклеточные образования веретенообразной формы длиной от долей миллиметра до 12 см (у лотоса), оболочки которых пронизаны мелкими отверстиями – порами.

2.Сосуды – многоклеточные образования. Их клетки расположены последовательно одна за другой; поперечные стенки между ними имеют большие отверстия или вообще отсутствуют. Средняя длина такого сосуда составляет приблизительно 10 см, но иногда может достигать нескольких метров (например, у дуба - до 2 м), диаметр – около 0,5 мм. Стенки сосудов и трахеид имеют утолщения разнообразной формы (в виде колец, спиралей, сплошных наслоений с порами и т. п.), препятствующими их слипанию.

Элементы ксилемы одновременно выполняют опорную функцию благодаря утолщенным твердым стенкам. Так, в стеблях древесных растений расположенные ближе к сердцевине сосуды часто закупорены жироподобным веществом; теряя проводящую функцию, они усиливают опорную. Весной по ксилеме к побегам поступают не только растворы минеральных солей из почвы, но и сахара, образующиеся в результате гидролиза крахмала в запасающих тканях корней и стеблей. Они служат для роста листьев до начала фотосинтеза.

Флоэма, как и ксилема, является комплексной тканью, кроме проводящих элементов, в ее состав входят клетки основной и механической ткани. Проводящие элементы флоэмы состоят из ситовидных трубок - живых удлиненных клеток, лишенных ядер. Они последовательно соединены между собой поперечными участками стенок — ситовидными пластинками, пронизанными большим количеством пор и поэтому напоминающими сито. Через отверстия пластинок соединяется цитоплазма соседних клеток и осуществляется нисходящий поток растворов органических веществ. Стенки клеток утолщены, но не одревесневают. Рядом с ситовидными трубками расположены клетки-спутницы с ядрами. Через поры этих клеток в цитоплазму ситовидных трубок поступают вещества, обеспечивающие их жизнедеятельность.

Сосуды, трахеиды и ситовидные трубки вместе с механическими и основными тканями образуют сосудисто-волокнистые пучки, например жилки листьев.

Проводящую функцию выполняют также клетки основной ткани, которые служат для транспорта веществ между тканями (например, сердцевинные лучи обеспечивают перемещение веществ в горизонтальном направлении между разными слоями стебля: корой, камбием, древесиной и сердцевиной).

Иногда к проводящим тканям относят также млечники. Они образованны живыми удлиненными клетками, цитоплазма которых располагается постенным слоем с многочисленными ядрами, а крупная вакуоль заполнена млечным соком, молочно-белого (одуванчик, разные молочаи и т. п.) или оранжевого (чистотел) цвета. Это смесь жидкостей, в которой, кроме водного раствора сахаров, белков и минеральных веществ, есть капли липидов и других гидрофобных соединений. Млечник может состоять из одной сильно вытянутой клетки, либо из многих слившихся своими концами. Млечники защищают растения от поедания животными, так как их сок либо ядовит, либо вязок и липок (чаще – и то и другое). Сок млечников каучукового дерева – латекс – используется для получения натурального каучука.

Механические ткани выполняют опорные функции: придают растению упругость и прочность, поддерживают его части в определенном положении. Они состоят из живых или отмерших клеток. Часто клетки этой ткани вытянуты в виде волокон (лен, конопля, древесные растения), но в листьях или плодах (груша) их форма может быть другой. Существует большое разнообразие механических тканей, характерных для разных групп растений, рассматривать которое детально мы не будем. Общей особенностью клеток вех из них являются утолщенные стенки, в которых откладываются те или иные вещества, придающие им прочность (например, в древесных волокнах это лигнин).

Основные ткани, или паренхимы состоят из живых клеток с тонкими стенками. Между клетками обычно находятся межклетники. Эти ткани расположены между другими, в частности механическими и проводящими, и составляют основную массу растений. В зависимости от особенностей строения и функций различают три вида основной ткани:

1. Хлорофиллоносная, или ассимиляционная паренхима состоит из клеток, содержащих хлоропласты. Она находится в зеленых частях (преимущественнов листьях) под покровной тканью. В ее клетках происходит фотосинтез.

2. Запасающая паренхима присутствует во всех частях растения, иногда образуя особые слои (например, сердцевина стеблей). В ее клетках расположены лейкопласты, иногда – хромопласты (в цветках и плодах). Главная ее функция – накопление запасных питательных веществ (крахмал и др.), а у растений засушливых местностей - еще и воды (кактусы, агавы и т. п.).

3. Воздухоносная паренхима служит для газообмена и имеет большие межклетники. Лучше всего она развита у растений, произрастающих в местностях с низким содержанием кислорода (водные и болотные растения), а также в корнях видов, распространенных на уплотненных почвах. Эта заполненная газом ткань не только способствует газообмену, но и дает возможность водным растениям или их частям удерживаться на поверхности или в толще воды.

Отдельные клетки основной ткани выполняют секреторную функцию, синтезируя смолы, эфирные масла и др. и выделяя их наружу.

Основные ткани являются местом протекания большей части биохимических реакций, обеспечивающих жизнедеятельность растений, в то время как другие типы тканей служат для их защиты, опоры, снабжения химическими веществами и т. д.

V. Современная классификация тканей животных и человека утверждена в 1987 г. на Международном анатомическом конгрессе. Согласно ей выделяют четыре основных типа тканей: эпителиальные, мышечные, нервные и внутренней среды.

Эпителиальные ткани покрывают тело, выстилают его полости и полости внутренних органов. Они образованы одним или многими слоями плотно прилегающих друг к другу клеток. Межклеточное вещество в эпителиальных тканях почти отсутствует. Клетки полярные: их верхушка отличается по строению от основы и может иметь реснички (мерцательный эпителий), микроворсинки (эпетелий кишечника) и другие образования.. Покровный эпителий часто выделяет наружу плотную внешнюю оболочку - кутикулу (членистоногие, круглые черви и др.). У моллюсков и некоторых других животных покровный эпителий выделяет наружу защитную раковину из органических и минеральных соединений.

Клетки эпителия в основном расположены на базальной мембране - тонком слое межклеточного вещества. В эпителии отсутствуют кровеносные сосуды, потому его клетки питаются за счет поступления через базальную мембрану питательных веществ от расположенных глубже тканей.

Различают много видов эпителиальных тканей. Покровный однослойный эпителий образует кожные покровы многих беспозвоночных животных, а также ланцетников. Кроме того, однослойный эпителий выстилает вторичную полость тела, образует внутренние оболочки кишечника, кровеносных и лимфатических сосудов и др. Особая разновидность однослойного эпителия - это мерцательный, выстилающий стенки дыхательных путей. Его клетки снабжены ресничками, биение которых обеспечивает выведение наружи слизи, вместе с пылью, бактериями, инодными телами. Покровный многослойный эпителий образует верхний слой кожи (эпидермис) позвоночных животных и выстилает полость рта. Клетки его внутреннего слоя способны к делению, а внешнего - могут роговеть, погибать и постепенно отшелушиваться. Поэтому на местах отмерших клеток оказываются клетки из расположенных глубже слоев, что способствует обновлению эпителия. У многих позвоночных животных ороговевшие участки в определенных частях тела образуют структуры, выполняющие защитные и другие функции: чешуя пресмыкающихся, перья и клюв птиц, когти, ногти, рога, копыта млекопитающих и т. п. Клетки железистого эпителия выделяют различные вещества и часто входят в состав желез.

Высокая способность эпителиальных тканей к самообновлению (регенерации) является одной из причин самозаживления ран.

В целом эпителиальные ткани выполняют разграничительную, защитную, секреторную, газообменную, экскреторную и всасывательную функции.

Мышечные ткани характеризуются способностью к сокращению в ответ на возбуждение - поступление нервного импульса. Они входят в состав опорнодвигательной системы и стенок большинства внутренних органов и обеспечивают движения (перемещение в пространстве) всего тела или отдельных его частей, а также определенное фиксированное положение в пространстве - позу. Этим тканям свойственна способность к регенерации (за исключением сердечной мышцы). Их подразделяют на неисчерченные и исчерченные. Мышечные клетки содержат множество расположенных в определенном порядке пучков миофибрилл - нитей, состоящих из сократительных белков (актина, миозина и др.). Группы клеток собраны в пучки, между которыми расположена соединительная ткань с кровеносными и лимфатическими сосудами и нервными волокнами.

Неисчерченная (гладкая) мышечная ткан ь состоит из клеток, которые чаще всего имеют веретенообразную форму, одно ядро и входят в состав гладких мышц. Их сократительные волокна лишены исчерченности, а сокращения непроизвольные и медленные. Клетки этой ткани способны к сильному растяжению и длительное время могут находиться в состоянии сокращения. Неисчерченные мышцы – часть оболочек внутренних органов позвоночных животных. Мускулатура плоских и кольчатых червей, а также моллюсков и некоторых других животных образована неисчерченными мышцами.

Исчерченная (поперечнополосатая) мышечная ткань состоит из удлиненных волокон. Они кажутся исчерченными, потому что в них правильно чередуются светлые и темные диски из сократительных белков актина и миозина, имеющих разные коэффициенты преломления света. Исчерченные мышцы способны сокращаться значительно быстрее, чем неисчерченные. Различают исчерченные скелетную и сердечную мышечные ткани. Исчерченные скелетные мышечные волокна многоядерны, формируются в ходе индивидуального развития из большого количества мелких клеток, слившихся воедино. Они образуют скелетные мышцы, соединенные сухожилиями с элементами скелета, реже - с кожей. Они входят в состав опорно-двигательной системы; это также мышцы языка, глотки, гортани, верхней части пищевода, диафрагмы. Отдельные волокна и мышцы в целом покрыты соединительнотканными оболочками, предотвращающими избыточное растяжение. Исчерченная мышечная ткань развита у человека, позвоночных животных и членистоногих. У круглых червей (аскарида, острица и др.) мышцы состоят из особенной косоисчерченной мышечной ткани, напоминающей исчерченную по свойствам. Сокращения скелетных мышц человека находятся под контролем коры больших полушарий, то есть происходят произвольно.

Исчерченнаяя сердечная мышечная ткань образуют один из слоев стенок сердца позвоночных животных — миокард и некоторые участки кровеносных сосудов большого диаметра (аорты, верхней полой вены и др.). Они состоят из отдельных клеток (кардиомиоцитов) которые пролчно соеденены (но без слияния цитоплазмы) в сетиподобную структуру. Такая структура способствует быстрому распространению импульсов, возникающих в особых клетках самого миокарда.

По особенностям строения кардиомиоциты делят на три группы. Одни из них, их называют рабочими, составляют основу сердечной мышцы. Они имеют вид разветвленных волокон, которые содержат сократительные нити - миофибриллы. Эти рабочие кардиомиоциты образуют межклеточные контакты, объединяясь в сердечные мышечные волокна. Другая группа кардиомиоцитов - водители ритма, обеспечивающие правильную ритмичность сокращений. Эти клетки имеют вид тонких волокон, окруженных рыхлой соединительной тканью. В них периодически возникают нервные импульсы, которые передаются к рабочим кардиомиоцитам и вызывают их сокращение. Благодаря этому сердце способно сокращаться, даже когда нервные импульсы не доходят до него от центральной нервной системы. Часть кардиомиоцитов характеризуется секреторной активностью. Они выделяют гормон, регулирующий артериальное давление. Характерной чертой сердечной мышцы является то, что она, в отличие от скелетных, иннервируется лишь вегетативной нервной системой.

Видоизмененные исчерченные мышечные волокна составляют основу электрических органов (известны у более чем 300 видов рыб: электрических скатов, угрей, сомиков и др.). Например, у электрических скатов эти органы расположены между грудными плавниками. Разряды, мощность которых может достигать свыше 200 вольт, рыбы используют для охоты и защиты от врагов.

Нервная ткань способна к возбуждению в ответ на воздействия определенных факторов и его проведению в организме. В ней возникают нервные импульсы электрической природы: они перемещаются по определенным нервным волокнам в противоположных направлениях — от рецепторов к центральной нервной системе и от центральной нервной системы к рабочим органам. Эта ткань состоит из нервных (нейронов) и вспомогательных (глиальных) клеток. Совокупность вспомогательных клеток образует нейроглию.

Нейрон - клетка, представляющая собой структурно-функциональную единицу нервной системы. Нейроны способны воспринимать раздражения, превращать их в нервные импульсы и проводить эти импульсы к клеткам других типов тканей. В зрелом состоянии нейроны не способны к делению. Нейрон состоит из тела и отростков (аксонов и дендритов). В теле расположены ядро и другие органеллы. Аксон - удлиненный (до 1 м в длину) и разветвленный на конце отросток, по которому импульсы направляются от тела нейрона к другим клеткам. Дендрит - в основном короткий, сильно разветвленный отросток, по которому возбуждение передается от рецепторов или других нейронов к телу нервной клетки. Нейроны обычно имеют один аксон и один или несколько дендритов.

По количеству отростков, отходящих от тела клетки, различают нейроны:

- униполярные - имеют один отросток, который после выхода из тела клетки разделяется на аксон и дендрит, характерны для беспозвоночных животных,

- биполярные - имеют по одному аксону и дендриту;

- мультиполярные - содержат один аксон и несколько дендритов нейроны.

Кроме проведения нервного возбуждения, некоторые нейроны выделяют нейрогормоны и нейромедиатор ы. Первые выполняют в организме те же функции, что и секреты эндокринных желез - гормоны. Вторые обеспечивают передачу нервных импульсов между отдельными нейронами или между нейронами и мышечными клетками, а также между нейронами и рабочими органами.

По характеру функций нейроны делят на:

- чувствительные - воспринимают раздражители внешней и внутренней среды;

- вставочные (ассоциативные) - осуществляют связи между отдельными нейронами;

- двигательные – передают сигналы к рабочим органам.

В нервной ткани различают серое вещество, состоящее из тел нейронов и коротких дендритов, и белое, построенное из отростков нейронов, покрытых миелиновой оболочкой, - нервов.

В отличие от нейронов, зрелые клетки нейроглии способны к делению. Они заполняют промежутки между нейронами, поставляют им питательные вещества, образуют электроизолирующие оболочки вокруг отростков нервных клеток, синтезируют некоторые биологически активные вещества, необходимые для функционирования нервной системы.

Ткани внутренней среды выполняют разнообразные функции: поддержания гомеостаза, защитную, распределительную, транспортную, опорную, запасающую, восстановления поврежденных частей и т. п. Они состоят из клеток и межклеточного вещества разнообразного строения. Эти ткани создают внутреннюю среду организма, откуда и происходит их название. Их подразделяют на соединительные, скелетные и жидкие (кровь и т. п.).

Соединительные ткани имеют несколько разновидностей:

1.Волокнистая, или собственно соединительная, ткань включает клетки, волокна разного строения и окружающее их бесструктурное (аморфное) основное вещество. Волокна придают органам прочность и упругость. Например, в составе стенок кровеносных сосудов они препятствуют излишнему растяжению, обеспечивают эластичность кожи и др. В зависимости от соотношения волокон и аморфного основного вещества различают рыхлую и плотную соединительную ткани.

Рыхлая соединительная ткань находится во многих органах, в частности образует слой так называемой подкожной клетчатки. Она состоит из большого количества основного вещества, в котором расположены волокна и клетки нескольких типов. Некоторые из них (макрофаги) способны захватывать микроорганизмы и другие частицы путем фагоцитоза обеспечивая защитную функцию; другие - синтезируют белки межклеточного вещества (коллаген, эластин и проч.), участвуют в заживлении ран, образовании соединительнотканных капсул вокруг инородных тел и т. п.

Плотная соединительная ткань содержит большое количество плотно прилегающих друг к другу волокон, немного основного вещества и клеток. Ее подразделяют на неоформленную и оформленную. Волокна неоформленной ткани расположены беспорядочно. Она входит в состав собственно кожи (дермы) и надкостницы. Волокна оформленной ткани образуют параллельные пучки. Из нее образованы связки и сухожилия.

2. Соединительные ткани со специальными свойствами:

· эмбриональная - во время индивидуального развития дает начало клеткам всех типов соединительных тканей, ее клетки звездчатой или веретенообразной формы имеют отростки, которые, переплетаясь, образуют сетку;

· жировая ткань есть во многих органах, основные ее функции - накопление запасов питательных веществ (например, жировое тело членистоногих, подкожные отложения жира у человека, млекопитающих и птиц) и теплоизоляция, размещаясь под кожей и вокруг внутренних органов, обеспечивает их механическую защиту; у человека имеет две разновидности:

- белая жировая ткань участвует в поглощении из крови, синтезе и хранении липидов;

- бурая жировая ткань служит для терморегуляции;

· ретикулярная ткань расположена в печени, селезенке и других органах, составляет основу кроветворных органов, входит в состав слизистых оболочек кишечника, некоторых лимфатических узлов и т. п., состоит из волокон и образующих сетку клеток - фибробластов, а также стволовых клеток, в кроветворных органах она окружает развивающиеся клетки крови.

· эндотелий — однослойный пласт плоских клеток мезенхимного происхождения, выстилающий внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов, сердечных полостей, выполняет барьерную (разделяет кровь и межклеточную жидкость) проводящую (обеспечивает обмен веществ между ними) эндокринную (выделяет вещества регулирующие тонус сосудов, артериальное давление. работу сердца) и некоторые другие функции.

Жидкие ткани (кровь и лимфа) состоят из жидкого межклеточного вещества (плазмы), в котором расположены отдельные клетки (форменные элементы). Основные функции этих тканей заключаются в поддержании гомеостаза, транспорте питательных соединений, гормонов и других биологически активных веществ, продуктов обмена, газов, обеспечении иммунитета. Обогащенная кислородом кровь называется артериальная, а углекислым газом - венозная.

Форменные элементы крови:

1.Эритроциты осуществляют транспорт газов. Они содержат дыхательный пигмент гемоглобин, придающий им красный цвет и способный образовывать неустойчивые соединения с О₂ и СО₂. Зрелые эритроциты большинства млекопитающих лишены ядра. У членистоногих, моллюсков и некоторых других беспозвоночных животных разнообразные (красные, розовые, голубые и др.) дыхательные пигменты раствореныв плазме.

2. Лейкоциты имеют ядро и выполняют защитные функции, обеспечивая иммунные реакции. Разновидности лейкоцитов (лимфоциты, моноциты и т. п.) отличаются размерами, особенностями строения и функций, продолжительностью жизни. Одни из них (например, макрофаги) путем фагоцитоза захватывают и переваривают посторонние тела (бактерии, твердые частицы и т. п.), обеспечивая клеточный иммунитет. Другие (например, В-лимфоциты) – способны образовывать особенные защитные соединения — антитела, обеспечивая гуморальный иммунитет.

3. Тромбоциты принимают участие в свертывании крови позвоночных. Это лишенные ядер части крупных клеток красного костного мозга.

Скелетные ткани позвоночных животных характеризуются упругостью (хрящевая ткань) и прочностью (костная ткань) межклеточного вещества; они входят в состав опорно-двигательного аппарата.

1. Хрящевая ткань состоит из клеток и органического основного вещества, определяющего ее прочность и упругость. У зародышей позвоночных животных скелет образован хрящевой тканью. У взрослых особей хрящи присутствуют в суставах, сухожилиях, связках, стенках воздухоносных путей и т. п. Они обеспечивают подвижные (в суставах) и полуподвижные соединения костей, препятствуют спаданию воздухоносных путей, обеспечивают возобновление костей при переломах и т. п. Из хрящей полностью состоит скелет некоторых взрослых рыб (акулы и скаты).

2. Костная ткань имеет высокое содержание неорганических солей, которое придает ей особенную прочность. В межклеточном веществе содержатся карбонаты и фосфаты кальция, а также особые белки (коллаген и др.). Одни клетки костной ткани образуют материал, из которого состоят ее волокна и основное вещество. Они принимают участие в востановлении костной ткани. Будучи замурованными межклеточным веществом, превращаются в зрелые, не способные к делению. В костной ткани имеются также крупные многоядерные клетки, которые с помощью ферментов разрушают костную и хрящевуюткани. Различают губчатую и компактную костную ткани (губчатое и компактное вещество).

Губчатое вещество расположено внутри костей и состоит из переплетенных костных пластинок, сориентированных в направлениях сил сжатия или растяжения. Оно имеет вид губчатой массы, откуда и название. Промежутки между костными пластинками заполнены красным костным мозгом.

Компактное вещество образует внешние части костей. Оно имеет вид сплошной массы с отдельными полостями внутри, где размещены клетки. Основной его структурной единицей служит остеон – совокупность концентрически расположенных цилиндрических костных пластинок (от 4 до 20). В центре остеона проходит канал, заполненный соединительной тканью, в котором находятся кровеносные сосуды и нервные волокна.

Гистотехнология - направление исследований в отрасли биотехнологии, которое разрабатывает методики длительного хранения (консервирования) тканей вне организма и изготовления тканевых и клеточных препаратов для последующего изучения и практического применения.

Например, пробы тканей замораживают, а затем с применением разных методов микроскопической техники разрезают на тонкие пластинки, обезвоживают, окрашивают различными веществами и т. п. Гистотехнологические методы позволяют своевременно обнаружить патологические изменения в тканях, свидетельствующие о развитии какого-либо заболевания, в частности злокачественных (раковых) опухолей.

Перед современной гистотехнологией открываются широкие перспективы, связанные с изъятием стволовых клеток из организма и выращиванием их на искусственных питательных средах. Как исходный материал используют, например, клетки пупочного канатика, соединяющего зародыш с организмом матери. Ученые разных стран разрабатывают методики, позволяющие из культур стволовых клеток выращивать целостные органы, которыми можно было бы заменять больные или поврежденные.

VI. Органы высших растений. Органы высших растений подразделяют на вегетативные и репродуктивные. Вегетативные органы (побег и корень) выполняют функции обеспечения различных процессов жизнедеятельности: питания, выделения продуктов обмена, газообмена и т. п. Они не образуют специализированных клеток, которые обеспечивали бы половое или бесполое размножение, однако растение часто способно размножаться за счет вегетативных органов или их видоизменений, то есть многоклеточных образований. Например, с помощью видоизмененных побегов, таких как усы, клубни, луковицы, корневища.

Корень - подземный вегетативный орган высших растений. Он обычно расположен в почве и закрепляет растение в ней, обеспечивает поглощение растворов питательных веществ и транспортирует их к надземным частям. У мхов корень отсутствует, а его функцию выполняют ризоиды - нитчатые выросты, образованные последовательным рядом клеток. Надземный орган высших растений побег состоит из осевой части (стебель) и боковых (листьев). Видоизменения побегов могут размещаться под землей: корневища, стеблевые клубни, луковицы, клубнелуковицы. Стебель обеспечивает связи между разными частями растения, он образует почки, из которых развиваются новые побеги. Основными же функциями листьев являются фотосинтез, дыхание и испарение воды.

У растений одни репродуктивные органы обеспечивают бесполое размножение (с помощью спор), другие (генеративные) - половое. Генеративные органы высших споровых растений (мхов, папоротников, хвощей и плаунов) образуются на особях полового поколения - гаметофитах. У одних растений мужские и женские половые органы размещены на одной особи (однодомные виды, например щитник мужской), у других на разных (двудомные виды, например кукушкин лен). После слияния мужской и женской половых клеток образуется зигота. Из нее развивается особь бесполого поколения (спорофит). На спорофите развиваются органы бесполого размножения — спорангии, которые часто собраны в группы (спороносные колоски и др.). В спорангиях образуются споры. Из споры развивается особь полового поколения (гаметофит). Та ким образом, этим растениям присущ сложный жизненный цикл с чередованием полового и бесполого поколений. У мхов спорофит образуется на зеленом гаметофите. Вспомните из лекции 7, как и почему различается кариотип гаметофита и спорофита.

Если у высших споровых растений оба поколения хорошо развиты (у мхов преобладает половое поколение, у папоротников, плаунов и хвощей - бесполое), то у семенных растений (голосеменных и покрытосеменных) половое поколение (гаметофит) значительно редуцировано. Мужской гаметофит представлен клетками пыльцевого зерна (у цветковых растений это вегетативная клетка и два спермия), а женский - семью клетками зародышевого мешка (вместе с яйцеклеткой и центральной клеткой, из которой развивается запасающая зародышевая ткань эндосперм).

У голосеменных растений мужские и женские половые органы собраны на видоизмененных генеративных побегах — шишках. Генеративные органы покрытосеменных растений — это цветки. Они содержат пестики и тычинки, где формируются соответственно женские и мужские гаметы. Из различных частей цветков после оплодотворения формируются семена и плоды.

Органы и системы органов многоклеточных животных.

Кожа образует покровы тела, защищающие организм от вредных внешних влияний. Она также часто участвует в газообмене (например, кожа лягушек). Основой кожи является однослойный (у большинствабеспозвоночных животных) или многослойный (у большинства хордовых) эпителий, под которым может располагаться соединительная ткань. В коже может находиться много разных желез и отдельных секреторных клеток. Например, у млекопитающих — это потовые (выполняют терморегуляционную и экскреторную функции), сальные (смазывают поверхность тела), молочные (у самок служат для вскармливания детенышей), пахучие (для отпугивания врагов или привлечения особей противоположного пола) железы и секреторные клетки. Функцию защиты от врагов осуществляют железистые клетки, размещенные в коже многих земноводных (некоторые саламандры, лягушки, жабы). Они выделяют ядовитые вещества.

У некоторых групп животных снаружи кожа покрыта защитным слоем — кутикулой. Ее выделяют клетки покровного эпителия. Кутикула членистоногих и круглых червей одновременно служит наружным скелетом и защищает тело от неблагоприятных влияний окружающей среды. Поскольку кутикула не растягивается, то эти животные растут благодаря линькам: старый плотный покров сбрасывается и, пока не затвердеет новый, размеры животного быстро увеличиваются.

Скелет и прикрепленные к нему мышцы составляют опорно-двигательную систему, благодаря которой тело поддерживается в определенном положении, осуществляются движения отдельных его частей и перемещение в пространстве. У членистоногих есть наружный скелет из кутикулы, в состав которой входит полисахарид хитин. Он окружает тело со всех сторон, а мышцы прикрепляются к нему изнутри. У позвоночных животных и человека скелет внутренний, то есть расположен внутри тела. К нему крепятся скелетные мышцы.

У кольчатых червей и некоторых других животных, лишенных твердого скелета, тело покрыто кожно-мускульным мешком, состоящим из эпителия и нескольких сплошных слоев мышц. При сокращении они действуют как антагонисты: например, сокращения продольных мышц укорачивают, а кольцевых - вытягивают тело. При этом жидкость полости тела благодаря своей несжимаемости выполняет роль гидростатического скелета.

Механические и химические превращения веществ в составе еды, всасывание продуктов пищеварения в кровь и лимфу, выведение наружу непереваренных остатков (дефекацию) обеспечивают органы пищеварительной системы. У кишечнополостных и плоских червей анальное отверстие отсутствует, и непереваренные твердые частицы пищи удаляются через ротовое отверстие. Такой тип кишечника называют замкнутым. У круглых и кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, позвоночных животных кишечник сквозной - он оканчивается анальным отверстием. Появление сквозного кишечника способствовало интенсификации обмена веществ, ведь одновременно с выведением непереваренных остатков поглощаются новые порции еды.

Отдельные железистые клетки и пищеварительные железы (слюнные, поджелудочная и др.) продуцируют пищеварительные ферменты, расщепляющие питательные вещества (высокомолекулярные органические соединения) на их составляющие (аминокислоты, моносахариды, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды), а также соединения, эмульгирующие жиры, то есть облегчающие воздействие соответствующих пищеварительных ферментов (например, желчь - секрет клеток печени позвоночных животных). У многих животных (хищные клещи, пауки, личинки мух и др.) известно так называемое внешнее, или внекишечное пищеварение. Эти животные вводят пищеварительные ферменты в составе пищеварительных соков в находящуюся вне организма питательную среду, а спустя некоторое время всасывают жидкие частично переваренные продукты.

Дыхательная система обеспечивает поступление кислорода в организм и выведение из него углекислого газа, образовавшегося в процессе окисления различных соединений. С помощью трахей или легких животные поглощают атмосферный кислород, чередуя вдыхание и выдыхание воздуха. Водные животные дышат растворенным в воде кислородом через жабры - выросты тела с проницаемыми для водных растворов покровами. В жабрах часто разветвляются сосуды, в которых циркулирует кровь или другая жидкость.

Кровеносная и лимфатическая системы служат для транспорта питательных веществ, продуктов обмена, кислорода и углекислого газа, биологически активных веществ. Они участвуют в защитных реакциях против паразитов, ядов и т. п. и поддержании постоянства физикохимических и физиологических показателей внутренней среды (гомеостаза) при изменениях окружающей среды.

У позвоночных животных и человека кровеносная система замкнутая, то есть кровь движется по сосудам и не попадает в полость тела. У них есть сердце - полый мышечный орган, который периодически сокращается и обеспечивает движение крови по системе кровеносных сосудов. Сосуды, несущие кровь от сердца, называются артерии, а поставляющие кровь к нему — вены. Артерии и вены соединены сосудами малого диаметра - капиллярами. В капиллярах артериальная кровь отдает кислород, преобразуясь в венозную. Часть плазмы крови через стенки капилляров попадает в полость тела, преобразуясь в тканевую (межклеточную) жидкость. Она поставляет кислород и питательные вещества, полученные из крови, во все клетки и органы, забирая от них продукты обмена. Затем тканевая жидкость через стенки лимфатических капилляров попадает внутрь них, формируя лимфу. По системе лимфатических сосудов лимфа возвращается в большие вены кровеносной системы.

У кольчатых червей кровеносная система также замкнута, однако сердце отсутствует, а направленное движение крови происходит благодаря ритмичным сокращениям мышц стенок определенных кровеносных сосудов.

У животных с незамкнутой кровеносной системой (моллюски, членистоногие) капилляры отсутствуют, то есть кровь из артерий попадает в полость тела. Там она смешивается с полостной жидкостью.

Полость тела представляет собой промежутки между внутренними органами, в которых циркулирует межклеточная жидкость. Функции этой жидкости подобны функциям кровеносной и лимфатической систем. Существуют разные типы полости тела:

- первичная - не имеет собственных стенок и представляет собой промежутки между внутренними органами (например, у круглых червей).

- вторичная - имеет собственную эпителиальнун выстилку, отделяющую ее от внутренних тканей и органов (кольчатые черви, моллюски, хордовые, человек).

- смешанная -во время зародышевого развития закладывается вторичная полость, но ее выстилка впоследствии разрушается и остатки первичной полости сливаются с вторичной (членистоногие).

У человека и млекопитающих полость тела включает грудную и брюшную части, разделенные плоской мышцей - диафрагмой. В полости черепа содержится головной мозг, в полости позвоночного канала - спинной.

Выделительная система обеспечивает выведение из организма (экскрецию) конечных продуктов обмена веществ. У разных групп животных существуют разные типы органов выделения. У плоских и кольчатых червей, ланцетников выделительные органы - это разные варианты выделительных трубочек - нефридие в, у ракообразных - зеленые железы, у насекомых и паукообразных – мальпигиевы сосуды, у позвоночных животных - почки. Все эти органы невзирая на значительные отличия в строении, действуют по одной схеме:

1) жидкость крови или полостной жидкости через однослойный эпителий попадает в просвет начала выводного канала (первичная моча);

2) при протекании первичной мочи по каналу через его стенки в организм возвращается большая часть воды, сахара и другие необходимые ему вещества (процесс обратного всасывания);

3) концентрированная вторичная моча выводится наружу через мочеиспускательный канал.

Выделительная система, кроме выведения конечных продуктов обмена веществ, часто участвует в процессах регуляции концентрации солей в организме. От этого зависит осмотическое давление в клетках (вспомните, что такое осмотическое давление). Способность регулировать осмотическое давление важна для обитателей водоемов, содержание солей в которых периодически изменяется. Например рачок артемия может обитать в разных водоемах - от почти пресных до тех, концентрация солей в которых составляет до 300 промилле.

Нервная система и железы внутренней секреции обеспечивают регуляцию жизненных функций организма, его функционирование как целостной биологической системы, реакции на разнообразные раздражители внешней и внутренней среды.

Известно несколько типов нервной системы:

1. Диффузная (кишечнополостные) - состоит из разбросанных по телу нейронов, соединенных своими отростками, нервные узлы отсутствуют.

2. Лестничная (плоские черви) - передней части тела размещен парный нервный узел - головной мозг, от него отходят парные продольные стволы, соединенные поперечными нервами. Следовательно, есть разделение нервной системы на центральную (головной мозг и продольные нервные стволы) и периферическую (нервные окончания, которые от них отходят) части.

3. Разбросанно-узловая (моллюски) - нервные узлы могут находиться в разных частях тела, они соединяются с помощью нервных стволов. У видов, которым присущ активный образ жизни (брюхоногие, головоногие моллюски), большинство нервных узлов входит в состав головного мозга.

4. Цепочечная (кольчатые черви и членистоногие) - центральная часть нервной системы включает головной мозг и брюшную нервную цепочку, состоящую из пары сближенных нервных стволов (проходят вдоль брюшной стороны тела). На их протяжении в каждом сегменте тела образуется по узлу с отходящими от него нервами. Эти стволы, как и нервные узлы, могут сливаться между собой.

5. Трубчатая (хордовые) - центральная часть нервной системы имеет вид трубки, расположенной на спинной стороне тела. У ланцетника передний конец этой трубки лишь немного расширен, а у позвоночных животных центральная нервная система разделена на расширенный головной и удлиненный спинной мозг. У позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов.

Органы чувств обеспечивают связь организма с окружающей средой, восприятие раздражителей внешней и внутренней среды.

Проще всего органы чувств устроены у кишечнополостных. У полипов раздражители окружающей среды воспринимают исключительно рецепторные клетки, а у медуз есть многоклеточные органы восприятия света (глазки) и равновесия. Глазки позволяют медузам распознавать степень освещенности, а органы равновесия - контролировать положение тела в пространстве. Кроме того, органы равновесия способны воспринимать колебания воды перед штормом, они служат сигналом для удаления медуз от берегов. Однако у наиболее сложно организованных медуз (например, кубомедуз) светочувствительные глазки, изначально представляющие собой простые ямки, развились в достаточно сложно устроенные глаза, обладающие светопреломляющим аппаратом и, по всей видимости, способные к зрению.

У других многоклеточных животных есть органы зрения, слуха, обоняния, осязания и т. п., которые могут иметь различное устроиство и происхождение.

Половая система состоит из органов, которые обеспечивают половое размножение, а в некоторых случаях - начальные этапы развития потомства. Органы мужской половой системы - это в первую очередь половые железы- семенники, в которых образуются мужские половые клетки, а также система протоков, которыми они выводятся из организма. В состав органов женской половой системы обязательно входят половые железы — яичники, где формируются яйцеклетки, а также система выводящих путей.

У многих животных (например, у большинства плоских червей) есть особенные железы - желточники, в которых образуются желточные клетки с запасом питательных веществ для зародыша, а также семяприемники (например, у дождевых червей), где накапливаются мужские половые клетки, полученные при спаривании.

У большинства животных в теле одних особей образуются сперматозоиды (самцы), а других - яйцеклетки (самки). Таких животных называют раздельнополыми (млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, земноводные, хрящевые рыбы, большинство костных рыб, членистоногих и т. п.). Но есть и животные, у которых в одном организме образуются как мужские, так и женские половые клетки (малощетинковые черви, пиявки, большинство плоских червей и т. п.). Таких животных называют гермафродитами.

VII. Регуляторные системы обеспечивают функционирование многоклеточного организма как целостной биологической системы, определяют его реакции на смену условий внешней и внутрен