A 22 Потенциал действия и история его открытия. Методы регистрации одно- и двухфазного ПД. Составные части ПД и ионный механизм. Механизм проведения возбуждения

Электрофизиология процесса возбуждения. Одиночный цикл возбуждения характеризуется множеством признаков, из которых наиболее значимыми являются электрографические, электрохимические и функциональные.

Электрографические признаки. На экране осциллографа на большой развертке биоток имеет вид мно­гокомпонентного графика, в котором выделяют: изоэлектрическую линию (изолиния); предспайк; спайк (восходящая и нисходящая части, или перед­ний и задний фронты); отрицательный и положительный следовые потен­циалы. Кроме того, на графике отмечают критическую точку деполяриза­ции (КТД), так называемый овершут (линия нулевого потенциала), точку инверсии заряда и ряд других компонентов. При регистрации физиологических процессов на графической записи всегда должны присут­ствовать отметка раздражения, вызвавшего возбуждение, и отметка времени.

Электрохимические признаки. На протяжении одиночного цикла возбуждения мембрана последователь­но меняет свое электрохимическое состояние. Длительность его колеблется в различных клетках от 1—2 до нескольких десятков мс. Выделяют: а) статическую поляризацию – предшествующее собственно возбуждению состояния покоя; б) деполяризацию; в) реполяризацию; г) гипероляризацию.

Степени возбудимости в разные фазы потенциала действия. Если принять уровень возбуди­мости в условиях физиологического покоя за норму, то в ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические колеба­ния. Периоду статической поляризации соответствует исходная, фоновая возбудимость.

В период развития начальной деполяризации на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходной (фаза экзальтации). Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда возбудимость падает до нуля. Время, в течение которого отсутствует возбудимость, называется периодом абсолютной рефрактер­ности: ни один, даже очень сильный раздражитель не может дополни­тельно вызвать возбуждение ткани. В фазе восстановления мембранного потенциала, т.е. с началом бы­строй реполяризации, возбудимость начинает восстанавливаться, но она еще ниже исходного уровня. Время восстановления ее от нуля до исходной ве­личины называется периодом относительной рефрактер­ности: ткань может ответить возбуждением, но только на сильные, надпороговые раздражения.

Вслед за периодом относительной рефрактерности, т.е. с началом фазы медленной реполяризации, наступает короткий период супернормаль­ной— повышенной (по сравнению с исходной) возбудимости.

Заключительный этап одиночного цикла возбуждения — повторное снижение возбудимости ниже исходного уровня (но не до нуля), называемое периодом субнормальной возбудимости, совпадает с разви­тием гиперполяризации мембраны.

После завершения указанных процессов возбудимость восстанавлива­ется, и клетка готова к осуществлению следующего цикла.