Скелет костных рыб

Скелет костной рыбы: 1 - череп, 2 - позвоночник, 3 - ключица, 4 – лопатка

У костных рыб хрящ в скелете в той или иной степени замещается костной тканью: образуются основные или замещающие кости. Кроме этого, в коже возникают покровные кости, погружающиеся потом под кожу и входящие в состав внутреннего скелета. Скелет костных рыб подразделяется на осевой скелет, череп (мозговой и висцеральный), скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов.

У кистеперых, двоякодышащих и осетрообразных рыб функцию опоры в осевом скелете выполняет хорда, окруженная плотной соединительнотканной оболочкой. Хорошо развитые, иногда частично окостеневающие верхние дуги образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К слабо развитым нижним дугам прикрепляются ребра. У части предков этих групп встречались более или менее развитые тела позвонков. У многоперообразных и всех костистых рыб хорошо развиты костные позвонки амфицельного типа (двояковогнутые). Сильно редуцированная хорда имеет четкообразное строение: она расширена в пространстве между телами позвонков и в сильно суженном виде проходит через канал в центре тела позвонка. Позвонки туловищного отдела несут костные верхние дуги, заканчивающиеся длинными верхними остистыми отростками; к поперечным отросткам тел позвонков причленяются длинные и тонкие костные ребра, хорошо развитые у большинства костных рыб. Позвонки хвостового отдела несут верхние дуги с остистыми отростками, а поперечные отростки смещаются книзу и, сливаясь попарно, образуют нижние дуги, замкнутые нижними отростками. Промежутки между дугами затянуты плотной соединительнотканной пленкой. В верхнем канале лежит спинной мозг; нижние дуги хвостовых позвонков образуют гемальный канал, в котором идут хвостовые артерия и вена, защищенные от сдавливания мощными мышцами этого отдела. Позвонки соединяются друг с другом при помощи суставных отростков, расположенных у основания верхних дуг. Такие сочленения обеспечивают прочность осевого скелета при сохранении его подвижности. Позвоночный столб может изгибаться преимущественно в горизонтальной плоскости. У большинства костистых рыб в толще мышц лежат тонкие мускульные косточки, создающие дополнительную опору для мускульных волокон.

Череп костных рыб, как и всех позвоночных, подразделяется на мозговой (осевой) и висцеральный отделы.

У осетрообразных мозговой череп остается хрящевым; лишь у старых рыб в нем появляются небольшие окостенения. Снаружи хрящевой череп покрыт сплошным панцирем из большого числа покровных костей. Но для большинства костных рыб характерно замещение хряща мозгового черепа основными костями, непосредственно прилегающими друг к другу или соединенными остатками хряща, и относительно небольшое число покровных костей - остатков первичного панциря. Окостенение мозгового черепа сильно развито у ганоидных (кроме осетрообразных) и костистых рыб. У кистеперых и двоякодышащих рыб в черепе сохраняется большое количество хряща и развиваются лишь немногие основные кости; первичный панцирь из покровных костей у них хорошо развит.

У костистых рыб в затылочной части образуются четыре окаймляющие большое затылочное отверстие кости - основная (basioccipitale), две боковые (occipitale laterale) и верхняя (supraoccipitale) затылочные. В боковой стенке черепа 5 ушных костей (ossa otici). В области глазницы возникают клиновидные кости: глазоклиновидная (orbitosphenoideum), основная (basisphenoideum) и боковая клиновидная (laterosphenoideum). В области обонятельного отдела формируется непарная средняя (mesethmoideum) и парные боковые обонятельные кости (ectoethmoideum). Все эти кости основные: развиваются путем окостенения участков хряща. Сверху череп прикрывают 3 пары покровных костей: носовые (nasale), очень большие лобные (frontale) и маленькие теменные (parietale). Дно мозгового черепа образовано двумя непарными покровными костями: большим парасфеноидом (parasphenoideutn) и несущим зубы сошником (votner). Благодаря сложному наружному рельефу костей границы между ними не всегда видны.

Висцеральный скелет черепа представляет собой систему хрящевых или в разной степени окостеневших дуг - челюстной, подъязычной и 5 жаберных; четыре покровные кости образуют жаберную крышку. Покровные кости укрепляют челюстную дугу, образуя вторичные челюсти. Для костных рыб характерна гиостилия: соединение челюстной дуги и вторичных челюстей с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги - подвесок или гиомандибуляре (hyomandibulare). Только у двоякодышащих верхняя челюсть срастается с дном мозгового черепа (аутостилия), а подвесок, утративший свою функцию, уменьшается в размерах.

У осетрообразных в висцеральном скелете сохраняется много хряща, а вторичные челюсти слабо развиты. У костистых рыб в этом отделе хрящ полностью замещен костями.

В результате окостенения первичной верхней челюсти - небно-квадратного хряща - с каждой стороны образуется несущая зубы небная кость (palatinum), а в задней его части - задняя крыловидная (metapterygoideum) и квадратная (quadratum) кости. Между ними располагаются покровные наружная и внутренняя крыловидные кости (ectopterygoideum и entopterygoideum). Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ, окостеневая, превращается в сочленовную кость (articulare), образующую с квадратной костью челюстной сустав. У костистых рыб хорошо развиты вторичные челюсти из покровных костей; они срастаются или соединяются связками с костями первичных челюстей. В верхней челюсти такими вторичными образованиями будут предчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare) кости; на них сидят зубы (у части видов отсутствуют на одной или обеих костях). Мощная покровная зубная кость (dentale) образует основную часть нижней челюсти. Функцию схватывания и удерживания добычи выполняют как первичные, так и вторичные челюсти.

Мощность и характер зубов, равно как относительные размеры челюстей и положение ротового отверстия, отражают пищевую специализацию каждого вида.

Подъязычная дуга образована основными костями. Ее верхний элемент - подвесок, представлен крупной костью hyomandibulare, широким верхним краем причленяющейся к слуховому отделу осевого черепа. Через отщепившуюся от нижнего конца подвеска дополнительную косточку symplecticum гиомандибуляре причленяется к квадратной кости (гиостилия!), а через короткую окостеневшую связку interhyale - к нижнему элементу подъязычной дуги - гиоиду, в котором образуется несколько окостенений, часто сливающихся в общую кость hyoideum. Передние концы гиоидов правой и левой сторон соединены друг с другом непарной косточкой - копулой (copula), поддерживающей складку языка. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки - лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки. Жаберная крышка у костных рыб образована покровными костями. К заднему краю подвеска и квадратной кости плотно прилегает мощная, резко изогнутая предкрышечная кость (praeoperculum), к которой присоединяются крышечная (operculum), межкрышечная (interoperculum) и подкрышечная (suboperculum) кости.

Жаберных дуг 5 пар. Первые четыре состоят из 4 окостеневших и соединенных друг с другом суставами парных элементов; расположенные снизу пятые непарные элементы соединяют дуги друг с другом. Эти жаберные дуги несут жабры. Пятая (задняя) жаберная дуга состоит только из двух крупных парных элементов; на них у некоторых видов расположены глоточные зубы (форма и размеры глоточных зубов отражают пищевую специализацию)

Парные конечности и их пояса. Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Опорой грудных плавников в теле рыбы служит плечевой пояс (рис. 39). Он представлен двумя небольшими замещающими (первичными) и несколькими покровными костями. Верхняя из замещающих костей — лопатка (scapula; рис. 39, 1) — расположена в области причленения свободной конечности (ее легко отличить по небольшому круглому отверстию в центре кости). Сразу под ней находится врановая кость, или коракоид (coracoideum; рис. 39, 2). Эти два элемента составляют первичный пояс. Они неподвижно соединены с крупной покровной костью клейтрум (cleithrum; рис. 39, 3), верхний конец которой направлен несколько вперед; к нему присоединяется небольшая кость надклейтрум (supracleithrum; рис. 39, 4).

Клейтрум в свою очередь соединяется с заднетеменной костью. Направленные вперед нижние концы правого и левого клейтрумов соединяются друг с другом. Позади клейтрума неподалеку от лопатки и коракоида расположена небольшая заднеключичная кость (postcleithrum; рис. 39, 6). Все названные кости парные; они составляют вторичный плечевой пояс. Правая и левая заднетеменные кости причленяются к осевому черепу, что обеспечивает более прочную фиксацию пояса и таким образом усиливает его опорную функцию.

Грудной плавник в своем основании имеет один ряд мелких косточек — радиалии, отходящих от лопатки (частично и от коракоида). Вся свободная лопасть плавника состоит из членистых кожных лучей1 (lepidotrichia; рис. 39, 8). Особенность скелета грудных плавников костистых рыб, по сравнению с хрящевыми, заключается в редукции базалий. Подвижность грудных плавников увеличивается потому, что мышцы прикрепляются к расширенным основаниям кожных лучей, подвижно сочленяющихся с радиалями.

Тазовый пояс представлен сливающимися друг с другом парными плоскими треугольными костями, лежащими в толще брюшной мускулатуры и не связанными с осевым скелетом. К боковым сторонам тазового пояса причленяются брюшные плавники. У большинства костистых рыб в скелете брюшных плавников отсутствуют базалий и полностью редуцировались радиалии: лопасть плавника поддерживается кожными костными лучами (lepidotrichia), расширенные основания которых непосредственно причленяются к тазовому поясу. Такое упрощение скелета брюшных плавников, видимо, связано с их ограниченными функциями.

Непарные конечности. Непарные конечности представлены спинными, подхвостовым (анальным) и хвостовым плавниками. Анальный и спинные плавники состоят из костных лучей, подразделяющихся на внутренние (скрытые в толще мускулатуры) птеригофоры и наружные плавниковые лучи — лепидотрихии.